TIZENEGYEDIK REND: Rágcsálók (Rodentia)


FEJEZETEK

A legkisebb növényevő emlősök, nagy általánosságban, a rágcsálók; kicsinységük és növényevő életmódjuk teszi lehetővé, hogy mindenütt megélhessenek. A földkerekség minden pontján megtalálhatók, északon és délen, az alföldeken és magos hegységekben, ott, ahol még valamilyen növény is él, az egy tengert kivéve; fajokban való gazdagságuk éppoly bámulatos, mint az egyes fajok egyéneinek száma; így a ma élő emlősöknek több mint egyharmadát a rágcsálók teszik. Trouessart emlős katalógusa szerint (1904) a rágcsáló emlős fajok száma, az ásatag alakokkal együtt 2754, oly nagy, hogy nevezett katalógusnak egy teljes kötetét kitölti; valóban az emlősország aránylag „kicsiny népének” „nagy tömegét” alkotják. Bár az ember szempontjából a legkártékonyabb emlősök, ne felejtsük el azt sem, hogy sok ragadozó emlősnek és madárnak mindennapi elesége.

A rágcsálók rendje önmagába zárt, teljes egészet alkot. Csak a szájukba kell néznünk és a legbiztosabban megismerjük mivoltukat jellemző fogazatukról; nevezetesen szemfogaik soha sincsenek, hanem mind a felső, mind az alsó állkapocsban két nagy, gyökérnélküli, éles vésőalakú metszőfoguk van.

Hódkoponya és állkapcsos jobbfelének hosszmetszete.

Hódkoponya és állkapcsos jobbfelének hosszmetszete.

A rágcsálók rendjébe a legkülönbözőbb alakú állatok tartoznak. Testük többnyire hengeres; végtagjaik közül a hátulsók rendesen valamivel – néha sokkal – hosszabbak az elülsőknél; fejük rövid, vastag nyakhoz illeszkedik; szemük nagy és többnyire kiülő; ajkaik húsosak, nagyon mozgékonyak, elül hasítottak és bajuszsörtéket viselnek; a mellső lábakon rendesen 4, a hátsókon 5 ujj van, melyek többé-kevésbbé erős karmokkal vagy körmökkel fegyverzettek; a lábujjakat néha úszóhártya köti össze. Szőrruhájuk csaknem mindig egyforma hosszú szőrökből áll, legfeljebb a fül hegyén pamatos, vagy a farkon bozontos.

Rendkívül jellemző és sajátságos a rágcsálók arcéle; nevezetesen a száj felé görbült nagy metszőfogak következtében a fej elől ferdén levágottnak látszik. Egyébként azonban a rágcsálók testalkata igen sokféle és életmódjukkal függ össze. Így vannak futók és ugrók, melyek testük méreteihez mérten hihetetlen gyorsan tudnak futni és hihetetlen nagyokat tudnak ugrani. A kizárólag földalatti gyökérrészekkel táplálkozók kitünő ásók, állandóan a föld alatt élnek, s ennek megfelelően szemük is elcsökevényedett. Vannak közöttük fákon élő ügyes kúszók és ugrók, olyanok, melyeknek az elülső és hátulsó végtagjai között bőrredő van kifeszítve, amely ugrásaik közben, mint ejtőernyő, segíti őket tova; ez úton bizonyos mókushoz hasonló kúszóerszényessel és a repülő-makival hozhatók párhuzamba. Másrészt néhány délamerikai fánélő rágcsáló éppen az ellenkező, lassú és nehézkes kúszóművészet képviselője, hiszen kúszás közben fogódzó farkát is kell használnia, éppúgy, mint bizonyos kúszóerszényeseknek és a Dél-Amerikában élő kapaszkodófarkú majmoknak. És ha mégis jobban szemügyre vesszük a rágcsálók kapaszkodó farkát, akkor biztosan szembeötlik a kétféle kapaszkodó fark közötti különbség, az a különbség, mely a működésnek módjában nyilvánul és amelyet Haacke (Schöpfung der Tierwelt) a rágcsálófarok általános tulajdonságaira vezet vissza; a működés módjának következtében a kapaszkodófarkú sülök és egy újguineai egér farkának hátsó oldalán fogódzófelület jött létre. A rágcsálók farkának különben is sajátossága, hogy inkább fölfelé irányul, mint pl. a mókusok, bojtosfarkú sülök, csincsillák, viszkacsák, marák, nyulak és sok más rágcsálónak a farka, mely sajátság a rágcsálók farkának felépítésével, szerkezetével függ össze, s így szükségszerűen azoknál a rágcsálóknál, amelyek farkukat kapaszkodásra használják egy hátsó fogódzófelület kialakulására vezetett. Feltünő a híres pézsmapocok farkának alakja, mely kétoldalról lapított és melyet az állat a vízben oldalirányban kígyózva mozgat; egy másik vízben élő rágcsáló a hód farka viszont mellső-hátsó irányban lapított s mozgásában megint követi a rágcsáló farok általános sajátosságát. A rágcsálók közül az úszók és búvárok sem hiányoznak, melyek folyókban és tavakban is teljesen otthonosan érzik magukat, sőt magában a vízben építik tanyájukat is, azzal a magas fejlettségű ösztönnel, amely éppen a rágcsálók sajátja.

A madarakéhoz hasonló lakásépítő készséget csak a rágcsálóknál találunk; épp ezen építési ösztön révén sok rágcsáló egész lényében és megjelenésében oly tökéletesség nyilvánul meg – az értelmességnek és céltudatosságnak minden látszatával –, hogy nem is kell költőnek lennünk, hogy ezeket a „derék és rendes” négylábú „háztulajdonosokat” az állatmesék szellemében személyesítsük meg. Így a rágcsáló állatok mind testalkatuk, mind ösztönszerű képességeik alapján a különböző életkörülményekhez az összes emlősök között aránylag a legjobban tudnak alkalmazkodni.

Másrészt természetesen minden okunk megvan arra, hogy a rágcsálókat alacsonyabb fejlettségű állatoknak tartsuk, jóllehet egyes esetekben igen finom alkalmazkodási képességről tesznek tanuságot. Alacsonyabbrendűségüket bizonyítja elsősorban kicsiny és nem barázdált agyvelejük és testalkatuk más tulajdonsága is.

Weber szerint „elsősorban a kültakaró őrizte meg ősi jellegét, amennyiben gyakran fellép a pikkelyruha maradványa és pedig a farkon és végtagokon”. „A pikkelyek jó kifejlődésekor gyakran háttérbe szorul a szőrözet s így jön létre sok rágcsálónál az úgynevezett csupasz-farok.” Maguk a szőrök a legkülönfélébbek lehetnek, a csincsilla finom selyempuha szőrétől a tarajos sül tüskés „páncélzatáig” (a tarajos sül tüskéje oly vastag, hogy abból tollszárat lehet készíteni) megvan minden átmenet. „Különben is a szőr és a tüske között csak quantitatív különbség van; így érthető, hogy az Erethizon és Sphingurus (két fánélő tarajossül-féle) esetében, – amennyiben oly éghajlat alatt élnek, ahol évszakonként változik a hőmérséklet – télen a melegebb szőrruha, nyáron ellenben a tüskeruha gyarapodik.” Egy föld alatt élő rágcsáló, a meztelen turkáló (Heterocephalus) csaknem egészen csupasz. Másrészt a vízben élő rágcsálók – a ragadozó nyest-félék mellett – a legjobb prémet szolgáltatják. A vízi életmód a szőrruha kialakulását is befolyásolja, amennyiben a törzsön a finomabb szőrök közt hosszabb, vastagabb fedőszőrök lépnek fel. Amikor az állat a víz alá merül, ezek közt levegő marad és ennek az a következménye, hogy a többé-kevésbbé gyapjas bunda száraz marad. Néha a lábujjak szőrösök, máskor a láb szélén szőrkefe fejlődik, s a láb így úszólábbá alakul. Úszóhártyája még eredményesebben szolgálja ezt a célt; ezek ismét többé-kevésbbé tökéletesek lehetnek. A farok kétsoros szőrözetének jelentősége lehet a fánlakó rágcsálóknál, melyek messze ugranak. Még tökéletesebben alkalmazkodtak ehhez az életmódhoz azok a rágcsálók, melyeknek bőrvitorlájuk van, mely ejtőernyőként működik. Vitorlájuk sokszor nem egyéb, mint a törzsnek kétoldal felé kiterjeszkedett s a mellső- és hátsó végtagok közt kifeszült bőre, mely némely fajnál elül a kéz tövéig, hátul az ujjakig ér; ehhez még egy elővitorla járulhat, az alsó állkapocs és a kar között, továbbá egy hátsó vitorla, a hátsó lábak és a farok között.

A bőr mirigyei közül a bogyós faggyú-mirigyek rendkívül gyakoriak, majdnem minden szőr tüszőjében megtalálhatók, még a tüskék tüszőjében is, ellenben a csöves izzadság-mirigyek, úgy látszik, hiányzanak. A bőrmirigyek helyenként nagyterjedelmű mirigyzsákokká tömörülnek, így a végbélnyílás és az ivarszervek tájékán; a legismertebb példa erre az ú. n. hódzacskó, mely a hódpézsmát (castoreum) termeli. A tejmirigyek vagy a melltájon, vagy a hastájon helyezkednek el, kivételesen azonban a hónalji tájon, sőt a combokon is lehetnek; a hódpatkány, vagy nutria emlői inkább a hátán, mint oldalán, vannak. A csecsbimbók száma erősen változó (2–18) és a kicsinyek számával függ össze.

Az ujjak végén többnyire karmokat találunk, mert ez szükséges a kúszáshoz és ásáshoz; egyes családoknál, melyeket régebben éppen ezért patakörmű és csülkösujjú rágcsálók néven foglaltak össze, a köröm széles, lapos, pataszerű alakot ölt.

A koponyán feltűnő a kicsiny agyüreg, melynek képzésében csak kevés koponyacsont vesz részt. A nagy orrcsontok mindig messze előre nyúlnak, úgyhogy a külső orrnyílások a fej legelülsőbb részén vannak, sőt néha ferdén lefelé néznek. Gondoljunk csak az annyira jellemző, elülső részén lecsapott, rágcsáló arcélre. Az állkapocs közti csontok a nagy metszőfogaknak megfelelően szintén nagyok és homlokcsontokig érnek. Egyébként természetesen azok a koponyarészek mutatnak sajátságos kifejlődést, melyek a rágóizmok tapadása révén a rágás mechanizmusával vannak összefüggésben. Mint minden erőteljesen rágó emlősnél a járomív teljes, vagyis megvan a járomcsont, mely a járomív középső részét alkotja. A járomív felső állcsonti vége feltűnő változáson megy keresztül. Ott, ahol egyébként rendesen csak egy kis lyukat (foramen infraorbitale) találunk az idegek és véredények számára, a rágcsálóknál nagy nyílás (canalis infraorbitalis) van, mely olyan nagy is lehet, mint a szemüreg és amelyen a rágóizomnak (musculus masseter) egy pamata is áthatol, hogy az infraorbitális csatorna előtti tapadási helyéhez eljuthasson. Másrészt magának ennek a rágóizomnak az eredete az alsó állkapcson is sokkal szélesebb és jóval előrébb terjedő erős izomlécekhez tapad; mindezek a viszonyok, éppúgy, mint az alsó állkapocsizület kialakulása, arra utalnak, hogy a különböző rágcsáló-formák különböző fokozatokat képviselnek, melyek bizonyos mértékig jelzik a rágcsálás kialakulásának (specializálódásának) útját, s így a rágcsálók rendjén belül a származástani és fejlődéstani viszonyokra is fényt derítenek (Weber, Winge H. után). A rágcsálás mozgását ugyanis az jellemzi, hogy az alsó állkapocs nem annyira alulról felfelé, vagy jobbról balra (oldalt), hanem jóval inkább elülről hátrafelé és fordítva dolgozik. Ez azért lehetséges, mert az izületi vápának, melyet a koponyán a halántékcsont alkot az alsó állkapocs számára, hosszanti vályú alakja van, melyben az alsó állkapocs izületi feje előre és hátra és fordítva, ide-oda szaladhat. Azonban ez a berendezés igen különböző fokban lehet kifejlődve, s így az alsó állkapocsnak esetleges másirányú mozgását különböző mértékben gátolhatja, vagy lehetővé teheti. A nyulak és rokonaiknál, – melyek fogazat dolgában is a legkevésbé egyoldalúan kifejlődött rágcsálók – még lehetséges az alsó állkapocs erős oldalmozgása, mivel az izületi felület ovális; még a hódnál és néhány más nemnél is elég széles az izületi felület. A mókusoknak egyáltalán csak kicsiny, egyszerű izületi árkuk van, éles határok nélkül. Ellenben a délamerikai tengerimalachoz hasonlóknál, mint amilyen az aguti, a paka, a vízidisznó (H. capibara) az alsó állkapocs oldalmozgását egy belső és külső kiugró taraj erősen korlátozza. A rágcsálók kemény szájpadlása nagyon szűk, így pl. a délafrikai homoki turkálónál (Batthyergus) oly szűk, hogy a zápfogak két sora csaknem összeér. Mély kivágás erősen meg is rövidítheti a kemény szájpadlást (nyúl). Természetes, hogy az alsó állkapocs kifejlődését a rágcsálás módja erősen befolyásolja. Az egyszerű fogú rágcsálók (Simplicidentata) alrendjében az alsó állkapocs két fele többnyire egymásfelé mozgatható; ez a fölötte sajátságos berendezés az egész emlősvilágban csak a kenguruknál tér vissza; ez a berendezés sokszor igen célszerű, pl. a mókusoknál, amikor a diót törik fel. Ez a berendezés csak úgy lehetséges, hogy az alsó állkapocs két fele elől aránylag nagyon lazán függ össze és hogy az egyik fél alsó szélétől egy harántizom (musculus transversus mandibulae) húzódik a másik fél alsó széléig, melynek összehúzódása a két alsó metszőfog hegyét egymástól eltávolítja.

A metszőfogak gyökértelenek s élethossziglan nőnek; alsó végén nyitott tövük a fogcsirán ül. Többnyire nagy ívben ereszkednek az állkapocsba; az alsó állkapocsban, ennek egész hosszán végighúzódnak, egészen az állkapocs hátsó végéig, az izületi fejig. A metszőfogaknak és fogmedrüknek hossza és fekvése a különböző rágcsáló-fajoknál és nemeknél igen különböző, minden egyesnél azonban állandó. A kiváló koponyaismerő Nehring már 1875-ben („Zeitschrift für die gesamte Naturwissenschaft”) megállapította, hogy „a metszőfogak medrének hossza és helyzete fontos eszköze lehet a fosszilis rágcsáló-állkapcsok meghatározásának”, még akkor is, ha a fogak hiányzanak, vagy ha az állkapocsnak csak egy töredéke van meg. Azonban a ma élő rágcsálók rendszertanában hasonlókép megvan ennek a bélyegnek a jelentősége. A rágcsálófog az egyedüli metszőfog, mely mindegyik állkapocs-félben fentmaradt; csak a rágcsálók kisebb csoportjában találunk a felső állkapocsban a két főfog mögött két apró metszőfog-maradványt; ezek a tágabb értelemben vett nyúlalakúakat (Lagomorpha) jellemzik, melyeket éppen ezen az alapon külön alrendbe sorolunk (Duplicidentata); ez utóbbiak, vagy a tulajdonképpeni metszőfogai megtartották még eredeti állapotukat, amennyiben hátsó oldalukat is zománc borítja, igaz, hogy csak egész vékony rétegben. Sokkal nagyobb azonban azoknak a rágcsálóknak száma, amelyeknél zománc a metszőfogaknak csupán külső felületét borítja; egyébként ezek a fogak csak a puhább fogállománynál állnak: ez az oka annak, hogy a fog egyenlőtlenül kopik,– a belső puha fogállomány sokkal gyorsabban, mint a külső, acélkemény zománcburok – s így keletkezik a metszőfog ismert vésőszerű élessége. Mc Gillarry fiatal házinyúlon megállapította, hogy a kopás 7 nap alatt 3 mm. Ha az egyik metszőfog kitörik, akkor a szemben fekvő fog nem kophatik, ennek következtében gyorsan nő, csakhamar kinyúlik a szájból és kosszarvszerűen csavarodik, amiáltal természetesen az állat táplálkozása nagy nehézségekbe ütközik. Különösen nyulaknál, mókusoknál és marmotáknál ismeretesek az ilyen torzképződmények.

A kettősfogú rágcsálóknál (Duplicidentata) a zápfogak sorai is megmaradtak eredeti állapotukban: a két felső zápfogsor egymástól messzebb van, mint a két alsó és a felső zápfogak, melyek jobban kifelé helyezkednek el, kívül magasabbak, mint belül, az alsók, melyek jobban befelé helyezkednek el, belül magasabbak, mint kívül, s így az alsó állkapocs még bizonyos fokig szabadabb mozgásokat végezhet. A rágcsálók többségénél, az egyszerű fogú rágcsálóknál (Simplicidentata), melyeknél a kicsiny mellékmetszőfog felül hiányzik, éppen az ellenkező eset áll fenn: a két felső zápfogsor közelebb áll egymáshoz, mint a két alsó és a rágófelületek a felső fogsoron belül, az alsón kívül magasabbak; ez a berendezés egyáltalán nem akadályozza az alsó állkapocs elülről hátrafelé irányuló mozgását, lehetetlenné teszi azonban mindennemű oldalfelé irányuló mozgását. Ezenkívül az alsó állkapocsnak mindegyik ága még külön forgómozgást végezhet hossztengelye körül kifelé, ahogy azt fent már leírtuk. A táplálék megrágása tehát szükségszerűen „kitöréssel” (zuzással) történik, – ahogy a svéd rágcsáló-kutató Tullberg magát kifejezi – azaz rágás közben az alsó állkapocs-felek felváltva átbillennek. Az így rágó rágcsálók zápfoga lényegében harántul álló zománclécekből áll, melyek az alsó állkapocs előre-hátra való mozgás közben a fog egész szélességében dörzsölődnek. A zápfogaknak a szerkezete azonban nem mindenütt ilyen tökéletes. Így a mókus-féléknél (Sciuridae), melyek alsó állkapocsukat még függőleges irányban is tudják mozgatni, gumós zápfogakat találunk, hosszú gyökerekkel és alacsony koronákkal. Általában véve azonban a rágcsálók fejlődése folyamán a gyökerek rövidebbek és a koronák hosszabbak lesznek; végül gyökerek már nem is képződnek, a korona pedig élethossziglan nő.

Mókus-alakúak zápfogai. (Az első gumós, az utolsó zománcredős fog.)

Mókus-alakúak zápfogai. (Az első gumós, az utolsó zománcredős fog.)

Ugyanabban az évben, 1904-ben, amikor Weber munkája („Die Säugetiere”) megjelent, a breslaui egyetem állattani intézetéből is egy érdekes munka került ki: „Die unteren Schneidezähne der Nagetiere nach Gestalt und Funktion betrachtet” (A rágcsálók alsó metszőfogai alak és működés szempontjából tekintve.) Szerzője Krumbach Thilo, az intézet akkori tanársegédje, ma a rovignói állomás vezetője. Krumbach arra törekszik, hogy „egyes kidolgozott példákon bemutassa a metszőfogak külső alakját” és ezáltal „hozzájáruljon a működés és alak egyenletének megoldásához”. Krumbach elsősorban Tullberg Tycho: „Über das System der Nagetiere” (Upsala 1899) c. munkájára támaszkodik. „Ez a munka új anatómiai ismereteknek oly gazdagságát tartalmazza, és mindezt oly kidolgozott formában, hogy a rágcsáló-kutatásnak kétségtelenül a legfontosabb irodalmi alapját képezi.” Ezzel kapcsolatban Krumbach vizsgálatai arra az eredményre vezettek, hogy a rágcsálók alsó metszőfogainak keresztmetszete nagyon fontos szerepet játszik abban, hogy táplálkozás és életmód alapján egyelőre legalább hat – különbözően megváltozott és különböző fokozatokat képviselő – rágcsálófogazat-típust különböztethessünk meg. Ezek a típusok a következők:

1. A nyúl, vagyis a kéreghántolók típusa. Ez a kifejezés „kéreghántolók”, a teljesítőképesség maximumát fejezi ki, vagyis ide tartoznak azok az állatok, melyek dudva- és fűtáplálékkal, azaz mindennel, ami a kéregnél puhább, élnek. Az idetartozó formák közt mindenütt átmeneteket találunk. Legkisebb teljesítőképessége a nyúl és üregi nyúl fogazatának van; ennél a felső és alsó metszőfogak élei egyenesek és egyetlen egyenes vonalban „mint valamely egyenes olló lemezei egymással szemben” működnek. A pampaszi nyúl fogazata átmenetet képez a tarajos sülhöz; a pampaszi nyúl metszőfogának közös éle oldalt már valamelyest görbült és a felső és az alsó metszőfogak úgy működnek, mint valamely ollónak lemezei, mely (olló) élben hajlott, (mint a bádogos ollója), egyébként azonban egyenes. A tarajos sül már fát tud rágni, mert a két alsó fognak „egyenletesen fölfelé és előre görbült éle van és ennek a görbületnek következtében a 2 alsó fog együttesen egy kelelőgyalúhoz hasonlóan működik. Az összes többi itt említett rágcsálónál a felső fogak ezen az elért fokon maradnak meg, „míg az alsó metszőfogak mindjobban elkülönülnek.”

Nyúl csontváz.

Nyúl csontváz.

Mezei nyúl (1) és üregi nyúl (2) baloldali mellső végtagja.

Mezei nyúl (1) és üregi nyúl (2) baloldali mellső végtagja.

Belga óriás (1) és mezei (2) koponyája

Belga óriás (1) és mezei (2) koponyája

2. A tengerimalac vagy a levél- és gyümölcsevők típusa. Ezeknél minden egyes fog „külön keresztmetszetformát alkot, azaz a két fog pl. a kéreg megrágásánál úgy működik, mint két önálló kelelőgyalú”, ellentétben a tarajos sülével. Minthogy az alsó állkapocs-felek csaknem mozdulatlanul vannak összekötve egymással, az alsó állkapocs csak szánkószerű mozgást végezhet és pedig a koponya hossztengelyének irányában.”

3. Az egér, vagy a mindenevők típusa. „Minden, ami itt új, azzal függ össze, hogy az alsó állkapocs két fele között egy külön izom lép fel, a musculus transversus mandibulae. Ez az izom... néhány fokkal fokozza az amúgy is elkülönült fogcsúcsok működésképességét, amennyiben a fogakat eltolhatókká teszi, tehát az állatokat zsákmányolásra is képessé teszi”. Krumbach szerint az a lehetőség, hogy az állat fogait fogásra is használhatja, ennek a típusnak tekintélyes előnyt biztosít az előbbi típusokkal szemben; ez az oka annak is, hogy először ezeknél találkozunk azzal a tulajdonsággal, hogy az állatok legszívesebben hústáplálékkal élnek.

4. A mókus, vagy a diótörők típusa. Ennél a típusnál megtaláljuk az első típus fogpárjának zárt keresztmetszetét, továbbá az alsó állkapocs-felek mozgékonyak, mint a harmadik típusnál. Itt éri el tetőpontját a rágcsáló-fogazat működési képessége, annál is inkább, mert a fogak parabola alakja itt a legtökéletesebb. „A Parabolikus oszlopok – mindegy, hogy milyen a keresztmetszetük, – az abscissa-tengely irányában ható húzás és nyomásnak mindenütt egyformán állnak ellen.” Arra a kérdésre, hogy ez a fölötte differenciálódótt forma mire szolgál, Krumbach azzal felel, hogy leírja azt a raffináltan kedves módot, ahogy a mókusok a diót megrágják és kinyitják. „Egy mókus, melyet 1 1/2 év óta megfigyelhetek, legjobban a cirbolyamagot szereti. A diót mindig úgy fogja meg, hogy jobb mellső lábával a sík felületet, a ballal a domború felületet tartja és a dió hegyes vége előre felé fordul. Aztán elkezd rágcsálni, – azaz mint minden rágcsáló, – felső fogaihoz támasztja a magot, alsó fogaival pedig az állkapocs hintázó mozdulatai közt, lyukat vés a dióba. Alig hogy megvan a lyuk, azonnal szünet áll be a rágcsálásban, majd rögtön rá a dió két félre nyílik: a mag szabad... Tehát a fogazatnak ez a fölötte differenciálódott felépítése arra való, hogy az állat képes legyen arra, hogy keményhéjú, olajtartalmú terméseket megrághasson és kinyithasson.

„Ehhez a típushoz képest a következő két utolsó típus visszafejlődést mutat: mindegyiknél a mókus-típusnak csak bizonyos sajátosságait találjuk meg, a többiek többé-kevésbbé alárendelt szerepet játszanak. Talán a lakóhelyhez való alkalmazkodást láthatjuk ebben; lakóhelyük a steppe és a sivatag széle.” Ezek a marmota, vagy a steppedudvaevők típusa és az ugróegér, vagy a sivatagi bokorevők típusa.

A rágcsálók agyvelejét síma féltekéivel csak akkor tudjuk helyesen megítélni, ha meggondoljuk, hogy a rágcsálók többnyire kicsiny emlősök; nem szükséges tehát, hogy ráncképződés által az agykéreg megnagyobbodjék, mert e nélkül sem válik az agykéregtömegnek a testtömegéhez való aránya túlságosan kedvezőtlenné. Másrészt a legnagyobb alakoknál a nagy agyon tekervények lépnek föl; ennek féltekéi azonban mindig oly kicsinyek, hogy a kisagy mindig szabadon fekszik. Az érzékszervek közül legfejlettebb a szaglás szerve; ezt bizonyítja az orrkagylók erős kifejlődése, továbbá a koponyán az orrcsontok nagy kiterjedése, hisz nagyrészt ennek köszönheti a koponya ívelt profilját. A csontos orrban minden oldalon 5, sőt a tarajos sülnél 6 orrkagylót találunk. A hallás szerve is fejlett: a csigának 3 1/2–5 tekervénye van. A sivatagi ugróegereknél a dobcsont üregének képzéseiben a csecscsont is résztvesz s ezáltal rendkívül megnagyobbodik. A külső fül igen nagy a nyúlnál, de vissza is fejlődhetik úgy, hogy csak egy bőrgyűrű marad meg, mint a földi kutyánál, vagy más földben élőknél. A szem a rágcsáló életében nem játszik fontosabb szerepet; ez természetes is, hiszen kicsiny emlősökről van szó, melyek többnyire alacsonyan a földön ülnek, tehát messze úgy sem láthatnak! Mindenki ismeri azt a sajátságos, merev tekintetet, amellyel például a nyúl oly tétován tekint ránk, mint hogyha nyitott szemmel aludna. Harris W., a „Brain” című folyóiratban (1904) – írja, – hogy képtelen volt a rágcsálóknál „valamilyen határozott szemmozgást észrevenni.” Természetes, hogy a mozgásokat a rágcsálók is nagyon jól meglátják; hisz ez a jóformán védtelen állat életének biztosításában a legfontosabb szerepet játssza. Gondoljunk csak arra, hogy a nyulak, a marmota, az ürge és mások mily gyakran állanak két lábra, hogy körültekinthessenek. Bizonyos, hogy a mókus nagy szép szemeivel igen jól látja, hogy hová kell ugrania; a táplálkozás közben azonban ő is, mint minden rágcsáló, szaglása után igazodik. Végül a tapintás szerve is fontos a rágcsálók életében; ezt bizonyítják a mindig erős, sőt néha igen erősen fejlett bajuszszőrök, tapintószőrök, amelyek az üregeken és szűk nyílásokon való áthatolás alkalmával játszanak fontos szerepet.

A rágcsálók fején feltűnő a rövid, gyakran hasított felsőajak, minek következtében a metszőfogak láthatók; közismert a jellemző „nyúlajak.” A rágóizom hatalmasan fejlett mellső ága a szájüreget középen erősen megszűkíti és egy mellső és hátsó részre osztja. Ezen a középső szoroson és az ugyancsak szoros nyeldeklőn csak finomra őrölt táplálék fér át. A rágcsálók szájüregének két szakaszra való osztását a szájüregbe – a metsző- és zápfogak között – benyomuló szőrösbőr is elősegíti. Hogy a pofabőr belül miért szőrös, arra még kielégítő magyarázatot nem találtak. Vannak, akik ezt a jelenséget csupán a csőrös emlősnél és az óvilági majmoknál előforduló pofazacskókkal hozzák összefüggésbe, melyek a száj nyálkahártyájának betüremlése által keletkeztek, de nagyjában mindig szőrtelenek; csupán kezdetük, mely a szájzug külső bőréből képződik, szőrös; ezt a kezdetet Brandt A. azonosnak minősítette a nyulak és más rágcsálók belső pofájának szőrös „sziget”-ével. A rágcsálók egy részénél valódi, belső pofazacskókat találunk; így pl. a hörcsögnél, amelynél ezek egész a vállig ereszkednek alá s az állat külön izmokkal mozgathatja őket; a rágcsálók egy másik csoportjánál, a tasakos rágcsálóknál külső, „ál” pofazacskókat találunk, melyek nem egyebek, mint a külső pofabőr szőrös betüremlései. A pofazacskók mindkét fajtája a táplálék felhalmozására szolgál, a külsők természetesen csak a mellső lábakkal tölthetők meg.

A kúszó sülök nyelvén elszarusodott szemölcsök vannak, sőt a gyalogsülök nyelvének mellső részén szarupikkelyeket találunk. A nyálmirigyek közül a legerősebben fejlett az, amely a fültájon az állkapocsízület mögött fekszik. Ez igen terjedelmes lehet, hiszen a rágcsálók növényi tápláléka részben igen száraz, a táplálék keményítő tartalma sok oldó, illetőleg emésztő nedvet kíván. Bizonyos, hogy a rágcsálók növényi táplálékával többé-kevésbbé összefügg a gyomor osztottsága is, amint azt a legtágabb értelemben vett egérféléknél (Muridae) megfigyelhetjük. Ennek a kettéosztottságnak belső oka a gyomor két főfeladatának helyi elkülönülése; ez a két feladat a felhalmozás és az emésztés. Ennek megfelelően a gyomornak csak egy határozott részén találunk mirigyeket, míg a gyomor másik csak raktározásra való részének belső fala el is szarusodhatik. A vékony- és vastagbél aránylag igen hosszú, amit szintén összefüggésbe hozhatunk a növényi táplálék csekélyebb tápértékével. A vakbél csupán a pele-féléknél (Myoxidae) hiányzik; minden más rágcsálónál igen hosszú, a nyulaknál (Leporidae) például hosszabb, mint az egész test. Ebből azt következtethetjük, hogy a vakbél a rágcsálóknak fontos szerve, ami megint a növényi táplálékkal függ össze.

Legújabban Ustjanzew, orosz fiziológus házinyulakon végzett kísérleteket: pontosan meghatározta egy cellulozában gazdag tápláléknak minden lényeges alkatrészét a vakbél kivétele előtt és után. Az általa megállapított számadatokból az következik, hogy azoknak a táplálóanyagoknak emésztésére, melyeknek feldolgozására a gyomorban és a vékonybélben erőteljes emésztőnedvek választódnak ki (fehérjék, zsírok és nitrogénmentes kivonat-anyagok), a vakbél nincs befolyással. „Jelentékeny azonban a vakbél szerepe a nyersrost és az ehhez közelálló pentosane (bizonyos szénhydrátok) emésztésénél.” Az epehólyag, mely csak arra való, hogy a máj által kiválasztott epét összegyüjtse, az emlősöknél általában kevéssé állandó szerv; a rágcsálóknál is hiányozhat, így hiányzik az egérféléknél.

A húgy- és ivarszervek alaki és helyzeti viszonyai sajátszerűek; anatómiájukat a tudományban gyakran felhasználják annak bizonyítására, hogy a rágcsálók a fejlődés alacsony fokán állanak, a gyakorlatban pedig sokszor igen megnehezítik az állat nemének meghatározását; így a herék többnyire csak a szaporodás idejében válnak külsőleg láthatókká, az ivar- és alfelnyílás külső kloakává egyesülhet. Így van ez pl. a hódnál, melynek hímjénél még ezenkívül hatalmas kiválasztó mírigyeket, az ú. n. hódzacskókat is találunk.

A rágcsálók farka a legkülönbözőbb alakban fordul elő: néha egészen elcsökevényesedett, máskor a helyváltoztatásnak nagyon fontos segédszerve.

A rágcsálók minden földrészen, a földrajzi szélesség és hosszúság minden éghajlati viszonyai között előfordulnak, ameddig csak a növényvilág terjed. Azonban egyáltalán nem állíthatjuk minden rágcsálóról, hogy minden területen otthonosak; tulajdonképpen csak az egérfélékről mondhatjuk, hogy a szó legtágabb értelmében világpolgárok. Nem beszélünk itt arról, hogy a háziegeret, a házi- és vándorpatkányt az európai kultúrember mindenhová behurcolta; mert az ember közbelépése nélkül is éltek egérféle rágcsálók minden földrészen; még Ausztráliában is hat, szorosabb értelemben vett egérnemzetség élt, amelynek legközelebbi rokonai – jellemző – Celebes, Borneo és a Philippinák magas hegyvidékein találhatók, ahogy azt Thomas Oldfield újabb kutatásai kimutatták. A polynéziai szigetcsoportokon is élnek denevérek mellett egerek, és Újzéland egyedüli bennszülött szárazföldi emlőse egy valódi egér (Mus exulans Peale, maorium Hutt.). Madagaszkár-szigetén még a legújabb meghatározások szerint is csak hét, tágabb értelemben véve egérféle, szűkebb értelemben véve hörcsögféle rágcsáló nemzetség él, melyeket most egy különálló családba foglalunk össze; azonban a mókusok, és minden más rágcsálók, melyek a szomszédos Afrikát oly sűrűn népesítik be, itt teljesen hiányzanak. Ez újabb bizonyítéka annak, hogy az ősrégi madagaszkári szárazföld igen régen levált és ennek következtében zoológiai szempontból önálló földrész lett.

A nagy szárazföldeken a nyulaknak és mókusoknak van a legtágabb előfordulási területük: az ó- és új-világban, az északi és déli féltekén egyaránt élnek. Minden más rágcsáló elterjedését tekintve Dél-Amerika helyzete sajátságos és kiváltságos, amennyiben csaknem minden rágcsáló-nemzetség, amely Dél-Amerikában él, csakis ott fordul elő; csak igen kevés él közülök Észak-Amerikában is, a többi délamerikai rágcsáló pedig a mindenütt honos nyúlak és mókusok közül kerül ki. Ha ehhez még hozzáfűzzük azt is, hogy a nagy tudományos munkásságot kifejtő argentiniai paleontológus Ameghino, hihetetlenül sok kihalt rágcsálót írt le Dél-Amerikából, amelyek között óriási alakok – akárcsak a foghíjasoknál – sem hiányoznak, akkor újra félreismerhetetlenül előtérbe lép Dél-Amerika kifejezett zoológiai sajátszerűsége. Ezzel szemben Észak-Amerikának csak kevés sajátos rágcsálóformája van, több mint a fele Dél-Amerikával és Európa-Ázsiával közös; nyilvánvaló, hogy ezek a rágcsálók is, mint sok más emlős, innen is, onnan is bevándoroltak. Az állatföldrajzi szempontból „tulajdonképpeni” Afrikának (tehát a Szaharától délre) is megvannak a maga sajátos rágcsálói; ezek azonban távolról sem oly kizárólagosak, mint a délamerikaiak. Látjuk tehát, hogy a rágcsálók is, mint más emlősök arra utalnak, hogy az északi félteke nagy szárazföld tömegei, Európa, Ázsia és Észak-Amerika, szoros és szerves kapcsolatban állnak egymással.

Némely rágcsáló párosan él, mások családosan, vagy nagyobb csapatokban élnek és más állatokkal is jól megférnek, bár nem törődnek velük. Veszedelem esetén a lehető legnagyobb gyorsasággal menekülnek rejtekükbe; olyan faj kevés akad, mely elég eszes ahhoz, hogy furfanggal hiúsítsa meg az üldözést. Jellemző sajátságuk, hogy amely fajok gyöngék arra, hogy hosszabb vándorútra induljanak, vagy a tél szigorának ellenálljanak, eleséget gyüjtenek s a készletet földalatti kamrákban halmozzák föl. Számos faj halálhoz hasonló dermedtségben tölti a telet s a nyár folyamán szerzett hájából táplálkozik, melyet a minden tekintetben megcsökkent életműködések mellett csak apránként fogyaszt el.

A rágcsálók testük kicsinységéhez képest nagyon jelentős állatok, mert ők a mi legterhesebb ellenségeink. Ha nem volna oly számos ellenségük s ha ragályos járványok nem ritkítanák meg soraikat, ők uralkodnának és lakatlanná tennék a földet. Szakadatlan irtóháború folyik ellenük, ezt azonban eredményesen egyensúlyozza bámulatos termékenységük és szaporaságuk, s így gyakran ők maradnak a helyzet urai. Egyetlen emlősállatból sem találunk oly óriási tömegeket, mint időnként a mezei egérből és a lemmingből. Ezek a szapora fajok gyakran az emberi tulajdon irtózatos romlását okozzák. Az ember tehát ellenségeik nagy táborához kénytelen csatlakozni, és ennek a gazdag rendnek csak nagyon kevés tagjával tarthat barátságot s ezek közt is csak egyesek méltók a szeliditésre.

Lényeges rendszertani bélyegeik a rágcsálók egész jól jellemzett rendjét élesen elválasztják minden más emlős rendtől; ezzel szemben a renden belül a további felosztás igen nagy nehézségekbe ütközik. A rágcsálók rendszerére még ma is érvényesek Giebel 1859-ben mondott szavai: „A családoknak természetes beosztása és elrendezése nagy nehézségekkel jár, mert a külső bélyegek sokszor ingadozók, a belső szervezetben pedig hiányoznak a feltűnő különbségek. Számosan a legújabb időkig a legkülönbözőbb szempontok szerint kísérelték meg beosztásukat; mindezek azt bizonyítják, hogy az egyes családok és nemzetségek benső rokonságban állnak egymással és hogy a linearis elrendezés lehetetlen.” A régi, a rendszertanban minden származástani és vérrokonsági gondolattól idegenkedő, Darwin előtti zoológus-iskola utolsó képviselőjének vallomása ez. Az állatvilágban a törzs- és rokonságviszonyok oly sokoldalúak, bonyolultak, hogy lehetetlen ezeket a viszonyokat valamely könyv lapjain a sorrend által kifejezni; sokkal inkább hasonlítanak valamely fa ágaihoz. A rágcsálók rendszertanának ismeretét jórészt az angol Thomas O., a dán Winge H. és a svéd Tullberg vizsgálatainak köszönhetjük. Természetesen mások is bőven kivették részüket ebből a munkából, de a rágcsálók mai rendszere jórészt az ő vizsgálataikon alapszik. A rendszerben követett sorrend azonban – mint már említettük – nem hű kifejezője a származástani viszonyoknak. Minthogy a rágcsálók rendje a leggazdagabb nemzetségekben és családokban, csak azokat a formákat tárgyaljuk, amelyek általános érdeklődésre tarthatnak számot.