I. OSZTÁLY: BORDÁS- VAGY FÉSÜS MEDÚZÁK (CTENOPHORA)

FEJEZETEK

A bordás meduzák tökéletes átlátszóságuk, szöveteiknek finom gyöngédsége és szelíden árnyalt színeik alapján a tömlős állatok legelbájolóbb alakjai közé tartoznak. Ezek az állatok a tömlősök közé tartoznak azon oknál fogva, hogy testükben az elágazó bélcsőrendszer képében csak egyetlen üregrendszer fejlődik s ezenkívül csak még egy másik hámszerű szövetrétegük van: a külbőr; a kettő között harmadik szövetrétegként sejtekben gazdag támasztó szövet jelenik meg, mely a többi tömlős mesogloeájával, illetőleg a virágállatok mesenchymájával azonos, de már az örvényférgek mesenchymájára, nyákos kötőszövetére is erősen emlékeztet. A támasztóréteg vízben gazdag kocsonyaszövet s ennélfogva az állatok annyira átlátszók, hogy még a leggyakorlottabb szem is alig veszi észre a tengerben csendesen tovaúszó állatokat, még akkor is, ha a víztükrén ringó csónakból egész közelről szemléli is a tengert. Mindez az elvizenyösödés és a belőle származó tökéletes átlátszóság a tenger vizéhez való alkalmazkodásnak legkiválóbb példája. Az üvegszerű állatok különben alapvonásaik említett egyszerű közösségétől eltekintve, mindenben különböznek a tenger többi meduzáitól. Némely búvár, éppen arravaló tekintettel, mert különlegesen módosult alakjaik a laposférgekhez mutatnak átmenetet, kétségbe is vonta a bordásmeduzáknak a tömlősök törzsébe való tartozandóságát s így a többi tömlősökkel való közelebbi rokonságát. Egyesek annyira mentek, hogy a bordásmeduzákat degenerált férgeknek minősítették. Ma már azonban a bordásmedúzákat a legtöbb alapos műveltségű zoológus olyan tömlős állatoknak tartja, melyeknek a laposférgekkel közös és inkább a bordásmeduzák mai szervezettségében megőrzött alakú őseik valának. Ezzel azonban a bordásmeduzák az állatok leszármazás vonalában nagy jelentőséggel vannak beiktatva, melyek a hólyag- (blastula) és a bögrelárván (gastrula), mint a metazoonok őstípusán keresztül a férgekhez és tovább a gerincesekhez vezetnek, holott ezzel szemben a többi tömlős a törzsfa tovább nem folytatódó oldalágát képviseli. (Ezzel meg nem egyező felfogást vallanak többen az örvényférgek származására nézve.

A bordásmeduzák szervezetének kialakulását a kép tárja elénk, melyen a Hormiphora plumosa Sars. alkatát látjuk részletesen.

Egy Bordásmedúzának, a Hormiphora plumosának vázlatos képe, oldalnézetben és egyben középütt felmetszve. s = érzőmező, m = bél, t = tölcsér, tl = a tölcsérbél, r1-r2 = bordabelek, melyek az evezőket táplálják, g = a balfelőli bélcső, mely jobbra-balra oszolván a bordabelekbe megy át, egyenesen pedig a tölcsérbélbe folytatódik, fl = a fogókar gyökere, f2= a hüvelye (Stempel: Zoologie im Grundris)

Ennek és a vele rokon nemzetségnek tagjai mindenféle tengerben igen gyakoriak; néha oly nagyszámban szaporodnak el, hogy a planctonnak tőlük határozott jellege van. A rendszerint körtealakú és hosszú, vékony fogókarokkal ellátott állatok valamennyien jellegzetes módon mozognak. A helyváltoztatás szolgálatában kicsiny, harántul elhelyezett evezőlapocskák, ú. n. fésűk állnak, melyek nagyjában egyenlő távolságba eső, nyolc hosszanti borda mentén sorakoznak s az állatnak hossztengelye szerint a szájvégi pólust az ellentétes sarokkal kötik össze. Az evezőlapocskák hosszú csillók haránt soraiból egymással összetapadt lapos, seprű- vagy fésűszerű képződmények. Mozgás közben az állat szájával halad előre, ellentétben a csalános meduzákkal, melyek a harangtetővel nyomulnak előre. A bordásmeduzák szájjal ellentétes: „aboralis” sarkán, az ú. n. tetőtéren érzőközpont: tetőszerv fejlődött, melynek egyik legfontosabb föladata az, hogy az evezőlapátokat mozgásba hozza, illetőleg azok mozgását szabályozza. A lapocskák nem egyszerre csapkodnak, hanem amint sorban egymásután következnek, bizonyos csekély késéssel hajtják végre mozgásukat, úgy hogy a csapkodásból származó szabályos hullámok, mint a széltől ringatott búzavetésnek hajladozása a szántóföld egyik végétől a másik végéig, itt is éppúgy az egyik saroktól éspediglen a felső érzőszervtől le, a szájkörnyékig szaladnak. Az evezőlapocskák mozgásait pompás színjáték követi, amely fényinterferencia tüneményen alapszik: az egyes bordák ennek hatása alatt a szivárvány minden színében váltakoznak.

A bordásmeduzáknak épp úgy, mint a kehelypolypoknak és a virágállatoknak, ektodermális garatjuk van, amely azonban a gyomor szerepét tölti be s annak is nevezik

Mind az a sok kis rákféle és más planktonállat, melyet a nagy száj lenyel, ebben a szakaszban darabolódik szét s a meg nem emészthető részeket nyállal bőven bevontan ez távolítja el. A hasznos ételpép kis nyíláson keresztül, mely gyűrűalakba rendeződött izomsejtekkel zárható el, nagy gyüjtőtartóba, a „tölcsér”-be (t) jut. Az oldalt összenyomott gyomor és tölcsér főelágazásaival az állatban két egymásra merőleges síkban helyezkedik el, az egyik sík a gyomorsíkja, a másik a tölcsérsíkja. Ez a két egymásra merőleges sík az állatot négy hosszanti negyedre tagolja fel. Egymásközt a negyedek egyenlők, a szomszédos negyedek egymás tükörképei; a gyomorsík által elkülönített felek azonban nem azonosak a tölcsérsík által képezett felekkel. Ezért a bordásmeduzákat kettősen kétoldalas, vagy négyszimmetriás állatnak is nevezik. A bordák a negyedekben párosával futnak le. Az érzősarok (tetőszerv) felé a tölcsér tölcsérbéllé szűkül, amely a tölcsérsíkban két ágra hasad s az ágak elzárható kiürítőpórussal szájadzanak a felületre. Ezeken a nyílásokon a folyadéknak egy része meghatározott időközökben kiürül a belső csatornákból; a kiürülő folyadék azokat a gyűledékeket foglalja magában, amelyeket a terjedelmes kocsonyából sajátságos kiválasztószervek, a „pillásboglárok” termelnek ki. Ezek mindenütt a tölcsérbélből kiinduló bélcsatornarendszer falaiba vannak beiktatva. Ez a tölcsérbél tövéből szétágazó csőrendszer azonban elsősorban nem arravaló, hogy az excretumot kivezesse, hanem főként arra, hogy a táplálékot az oxigénnel telt vízzel az egész testben szétossza, tehát ugyanazt a feladatot tölti be, mint a meduzák sugárcsatornái. A kép világos képet nyújt ennek a bélcsőrendszernek az eloszlásáról valamely kezdetleges Ctenophoronban. A tölcsérből a tölcsérsíkba két főág indul (g), melyek szintén oszlanak. Az ilyenképpen keletkezett négy ág mindenike még kettőre oszlik és így nyolc sugaras lefutású bél érkezik az állat kerületére. A bélsugarak végéhez egy-egy délkörirányú bél csatlakozik tovább s így a nyolc bordának megfelelően nyolc meridionális bélcső fut le. Azonkívül a főágak eredőhelyén, a tölcsérsík mindkét oldalán egy-egy gyomorbél (mg) halad a gyomor hosszában, a szájfelőli sarokhoz és a tapogatók tövén képződő hüvelyhez (f1), amelyből a tapogatók (f) erednek. Így tehát az állat hosszában összesen 10 bélág fut: nyolc bordabél és két gyomorbél. A két tapogató mindig a tölcsérsíkban képződik.

A tapogatók nagymértékben kinyújtható fonalak, melyek az állatot úszása közben szép kanyarulatokban követik, de a legcsekélyebb ingerre villámgyorsan visszahúzódnak hüvelyükbe. Sok mellékszállal vannak födve, amelyek csak egy oldalon erednek, de gyakran csavarmenetben helyezkednek el a tapogatók körül, mivel ez maga is spirálisan csavarodott. A fogókarok tapadósejtekkel (ú. n. colloblastákkal) vannak felfegyverezve; ezek mirígyes, félgömbalakú dudorokat alkotnak a mellékszálakon. A sejtek nyugvó helyzetükben spirálisan felcsavart, rugalmas tengelyfonallal vannak megerősítve. Kis állatok zsákmányolására hatóképesség tekintetében a tapadósejtek mivel sem maradnak a Cnidariusok csalánsejtjei mögött. Ezek a tapadósejtek azért sem különleges képződmények, mert már a Csalánosokban is találkozunk ragadós tömlőjű csalántokokkal. A ragadós sejtek csak az Euchlora rubra Köll.-ben hiányzanak. A két fogókar függelékszálai sűrűn meg vannak rakva ragadósejtekkel. Ha valamely rákocska egy ilyen szálat megmozgat, néhány tucat mirígykúpocska azonnal lefogja, a sejtek rugalmas szála engedhet a zsákmányul esett állatka mozdulatainak, míglen az meg nem dermed és el nem zsibbad. Ha az áldozat mozdulatlanná vált, a sejtet rugós szerkezete eredeti helyzetébe visszaállítja, nem úgy, mint a csalántokok esetében, melyeket ha egyszer kilőttek, újakkal kell pótolni. A Ctenophoronok tapogatóiban a tapadósejteken kívül még ú. n. „tapintó sejtek” is találhatók, amelyek erőművi: mechanikai inger fölvételére szolgálnak.

A bordásmedúzáknak legfontosabb érzékszerve (s) a szájjal ellentett sarkon, az ú. n. pólusmezőn fekvő folt: a tetőszerv. Itt a külbőr kis mélyületét merev csillókkal ellátott külbőrsejtek övezik, melyek az üreg fölött összetapadt csillóikkal harangszerű sátrat formálnak. A harangból az állat két fősikja szerint négy kijárat vezet a bordák felé. A harang ürterében a négy kijáratnak megfelelően négy csillós sejtnek összetapadt és rúgót formáló négy pillérén kis nehezék: statolithos van elhelyezve, mely mint calciumphosphát szemecskéknek szederalakú halmaza nehezedik ill. kapaszkodik a négy, folytonos mozgásban lévő rúgóra. Minden rúgó talpától egy-egy csík csillóhám szalad a harang megfelelő nyílásán ki a szabad felületre. Azután kettéoszlik a négy csík s folytatásul a nyolc bordacsíkba megy át. Természetszerűleg az a kapcsolat, mely az érző test és a nyolc csillólemezsor között ilyenképpen megállapítható, egyúttal az élettani összeköttetést is jelenti. Verworn kísérletileg megállapította, hogy a bordásmedúza mindig úgy igyekszik elhelyezkedni, hogy főtengelye függélyesen álljon s egyúttal a szájnyílás fölfelé tekintsen; ez az állat nyugalmi helyzete, melyben lebegő állapotában táplálékot vesz föl. Viszont fordítva, ha az állatot megzavarjuk, szájával lefelé, érzőtestével pedig felfelé fordul és az ú. n. menekülési állásba helyezkedik, amelyben a megriasztott Ctenophoron soká megmarad. Ha azonban a bordásmedúza valami okból rézsutos helyzetbe kerül, akkor a nehezék, amely eladdig egyenletesen mind a négy rúgóra támaszkodott, az egyik oldalt gyengébben, az ellentétest pedig erősebben húzza vagy nyomja. Az aláfordult oldal rúgójára gyakorolt nyomás a megfelelő bordasort erősebb csapkodásra készteti, amely a medúzát megint egyensúlyi helyzetébe segíti vissza. Ebből nyilvánvaló, hogy az érzőpólus a bordaszerveknek nem idegközpontja, hanem csak azok mozgásszabályozója. Ha ugyanis ezt a kis érzőmezőt tüzes platinatűvel kiégetjük, a bordaszerv lemezecskéi tovább csapkodnak, sőt erőművi hatásokra még ingerlékenységüket is fenntartják. Az érzőmezőn a helyzetérzékszerven kívül szagérzékszervet is találunk, mely az erős csillókkal ellátott, ú. n. pólusmezőn keresendő. Bizonytalan dolog, hogy vajjon a bordásmedúzákban idegrendszer fejlődött-e ki. Annyi bizonyos, hogy a bordák mentén idegek, melyek a lemezecskéknek mozgási impulzusokat továbbítanak, nem találhatók. Bauer fiziologiai kísérletei azonban azt igazolják, hogy a csalánostömlősökéhez hasonló, ú. n. szétszórt: diffuzos idegrendszer föltételezendő. A bordásmedúzák kocsonyás alapállományában jól fejlett izomzat képződik, melyek segítségével az állatok hathatósan tudják alakjukat változtatni, kiváltképpen pedig a szájkörnyéket ajak módjára mozgatni. A majdan alább ismertetendő vénuszövek egyenesen kígyómozgásra képesek.

A bordásmedúzák szaporodása különleges. Az állatok valamennyien kétivarúak. A szaporodás szervei a nyolc délkörirányú bélcső hámja alatt találhatók és pedig egy-egy hosszában nyúlt petefészek, illetőleg here. Az állatok rendszerint az egész éven át ivarérettek, mégis tavasz felé a termékenységük megnövekszik. Ha a pete, illetőleg a hím csirasejtek érettek, áttörik a délkörirányú bélcsövek falát s a szájon át kiürülnek. A megtermékenyített tojás rendszerint a szabad tengerben fejlődik tovább. Csak egy faj és pedig a Tjalfiella elevenszülő.