HARMADIK OSZTÁLY: ÁSÓLÁBÚAK (SCAPHOPODA)

Az ásólábúak valamennyien tengeri állatok. Rendszertani helyzetük nagyon sokáig teljesen bizonytalan volt és a tudósok hol ide, hol oda lökték őket a rendszerben. Már a régi kagylógyüjtők Rumph korában is nagyon jól ismerték őket, azonban még Linné is a fúrókagylókkal és a mészcsövekben lakó egyes gyűrűsférgekkel, a Serpulákkal egyesítette, sőt még Cuvier is a gyűrűsférgek között hagyta őket. Később, amikor felismerték, hogy a puhatestűek közé tartoznak, akkor meg a csészecsigákkal és Fissurellákkal kellett megbarátkozniok, míg végül a puhatestűek anatómiájának egyik legkiválóbb ismerője, Lacaze-Duthiers, egyik legnevezetesebb képviselőjüket, az agyarcsigát (Dentalium) választotta egyik klasszikus értekezése tárgyául és kimutatta, hogy ez állatcsoport tagjai részben a kagylók, részben pedig a csigák jellemző bélyegeit viselik magukon, s hogy fejlődésükben némi hasonlatosság nyilvánul meg a gyűrűsférgek fejlődésével. Ő úgy nyilatkozott, hogy a Dentaliumot talán leghelyesebb volna a fejetlen kétéltűek, tehát a kagylók élére állítani. Egyidejűleg részletesen leírta a francia partok mentén élő Dentalium vulgare Da Costa nevű fajt, úgyhogy ami biztosat tudunk erről az állatról, nagyrészt ennek a kiváló párizsi zoológusnak köszönhetjük. Ma az ásólábúakat a puhatestűek egyik külön osztályának tekintjük, amely a kagylókkal és a csigákkal áll közelebbi rokonságban, amennyiben jogos feltevés szerint a puhatestűek e három osztálya közös ősöktől származik. Ez a rendszertani kapcsolata az oka annak, hogy a kagylók és a csigák közé ékelve ismertetjük meg ezt az alakokban egyébként nagyon szegény s így terjedelem tekintetében messze a csigák és kagylók osztálya mögött maradó csoportot.

Dentalium L.. a jobboldalról, harántmetszetben, a véröblök sötétek; a = elülső, a1 = hátulsó köpenyüreg, b = szájkúp a tapogatólebenyekkel, c = végbélnyílás, d = láb, e = a captaculumok eredésének a helye, nagyítva.

Közönséges agyarcsiga (Dentalium vulgare L.).

A fúrólábúak magukat az iszapba ásva élnek, ahová a lábuk segítségével ássák be magukat. Innen a nevük. Legismertebb nemzetségüknek a Dentalium L.-nek, az agyarcsigának vagy tengeri fognak a háza olyan alakú, mint valami mérsékelten görbült elefántagyar, belül üres és mindkét végén nyitott. A domború oldala jelenti a hasoldalt. Hogy ez a héj miképpen jön létre, az nemcsak a fejlődéstanból derül ki, hanem útmutatást ad erre vonatkozólag az a néhány alak is, amely alakok héja hasoldalának a vékonyabbik végén még egy hosszanti hasadékot találunk. A Schizodentalium Sow. e hasadéka apró lyukak sorára tagolódott. A héj mint az állat hátoldalát borító takaró kezdi meg fejlődését és azután nyeregalakúan lefelé nő a hasoldal felé, hogy végül is ott csőszerűen bezáródjon. A héj fejlődésének a módjából következtetünk a köpeny fejlődésére is, hiszen a héj alakja a köpenyétől függ. Így arra lehet gondolni, hogy a fúrólábúak a kagylókkal állanak szorosabb összeköttetésben, a fejlődés módját olyanképpen képzelve el, hogy azok két teknője a hát- és a hasoldalon egyaránt összenőve, megadja a fúrólábúak csőalakú házát. Miként a kagylók esetében is látjuk, a lábuk elül nyúlik ki a héjból. Azonban már egész szervezetük tekintetében igen lényegesen elütnek a kagylóktól. Az állat törzse csak a héjnak körülbelül a közepéig ér, ahol a láb vastag gyökere kezdődik. Ugyanott található a középvonalban a végbélnyílás is, mellette a vesék nyílásaival. A test egész hátulsó része egy utólagos meghosszabbodásnak köszöni létrejöttét. A végbélnyílás magasságában megszűkül a hasítékszerű, a köpeny és az állat hasoldala között lévő köpenyüreg az által, hogy ott egy gyűrűalakú duzzanat, egy választófalféle alakul ki, amely a köpenyüreg elülső részét a hátulsótól, ha tökéletlenül is, elválasztja. A falát borító csillók gondoskodnak arról, hogy az üreg egész hosszán vízáram haladjon keresztül az elülső nyílástól a hátulsóig haladóan.

Az elülső kamrában található mindenekelőtt a hengeres láb, amely a vérnek beléje való sajtolásával megduzzasztható és ezzel kinyujtható, izmok segítségével pedig visszahúzható. A láb felső oldalán egy hosszanti bemélyedés látható, ami az állatok nem éppen találó Scaphopoda nevének lett a forrása; ez a név ugyanis szóról-szóra „csónaklábút” jelent. Fontosabb ennél az a körülmény, hogy a láb elülső vége kiszélesedik, és pedig a Dentalium lábának a végén két oldalsó lebenyt találunk, a Siphonodentalium Sarsén ellenben egy fogaskerékhez hasonló korongot. E kiszélesedések összehajthatók. A láb ebben a kihegyesedett alakjában könnyen be tud fúródni a homokba, azután az állat a lemezeit vagy a korongját szétfeszítheti. Ebben az esetben úgy működnek, mint a horgony szárai, úgyhogy az állat lábait annak izmai segítségével összehúzza, a házát is utánahúzhatja az előzőleg kinyujtott lábnak, így tehát ezeknek az állatoknak valóban kitűnő ásóberendezésük van.

A láb kezdőrésze felett egy előreugró kúp látható, annak a végén foglal helyet a szájnyílás. Ezt több, mintegy féltucatnyi lebenyes tapogató veszi körül csillagalakban. Rajta keresztül jutunk be a szájüregbe; ebben kétoldalt tágulatok vagy pofazacskók alakultak ki; tovább hátrább a garatot találjuk, benne az erősen fejlett radulával, melynek kiemelkedő, símaélű fogai jobbról és balról egymás felé hajlanak, mint az olló szárai. A radula előtt és alatt foglal helyet a radula alatti szerv vagy ízlelőszerv. A bélcsatorna többszörösen csavarodott és nagy középbélmirígy vagy máj függ vele össze. Tulajdonképpeni nyálmirigyei nincsenek, ellenben a garatban éppen olyan mirigyes zacskók találhatók, mint amilyenek a szájüregben is vannak. Miként a máj, akként az egyszerű ivarmirígy is a középvonalban fekszik a hát alatt. Kivezetőjárata, amelyen semmiféle függelék sincsen, a vesébe nyílik s így az ivartermékek ezen keresztül jutnak ki a szabadba. Az ivarok szétváltak.

Azonban térjünk vissza az állat elülső részének az ismertetéséhez! A szájkúp alapján, amely körülbelül olyanképpen különül el, mint valami fej, mindkét oldalt egy-egy lapos, rövid függelék ül, a tapogatópajzsok, s ebből erednek a fonalszerű, bunkósan megduzzadt végű nyúlványok, a tapogatók, amelyekről föntebb már meg is emlékeztünk, s amelyek kinyúlnak az elülső köpenyüregszakaszból. Ezek sokkal rövidebbek a belső, a szájkúp felé eső oldalon, azonban úgylátszik, hogy az állat növekedésével ezek is hosszabbodnak valamelyest s a számuk is megnövekszik és akkor annak a külső oldalára tolódnak. Értelmezésük nagyon sok fejtörést okozott a kutatóknak, ma azonban már biztosabb ítéletet tudunk mondani róluk. Minden egyes tapogatópajzs alapjában egy-egy tapogató, ugyanolyan, mint a csigáké, melyek felületét kezdetben, hasonlatosan sok vízi csigáéhoz, rövid, kúpalakú érzékszervek, úgynevezett érzékbimbók fedik. Ezek azután megnyúlnak, hogy az iszapban élő apró állatokat, elsősorban a foraminiferákat meg tudják találni és megfogni. Éppen azért helyesen nevezik ezeket a fonalakat fogófonalaknak vagy captaculumoknak. Minden egyes captaculumnak izmos, hajlékony és erősen összehúzódni tudó nyele van, melynek a végét egy bunkó foglalja el, benne idegsejtekkel, felületén pedig számos érzéksejttel és nyálkamiriggyel, amilyeneket a puhatestűek testének különböző részein találunk. Ezek a sejtek ebben az esetben ragasztómirigyekként szerepelnek a zsákmány megragadása céljából, amelyet azután a szájhoz visznek. A captaculumok, a fejkúp és a láb egyaránt visszahúzhatók és a héjban elrejthetők, amire az elülső nyílás a köpeny szélének egy vastag, köralakú izommal ellátott részletével elzárható.

Különleges érzékszerveik közül még az egyensúlyérző szerveikről vagy statocystáikról kell megemlékeznünk, amelyekre erőteljes előhaladásuk alkalmával van szükségük. E kerek hólyagok, bennük számos statolittal, mint rendesen, a lábdúcok mellett fekszenek, azonban, ismét az általános szabályt követve, idegüket a garatfeletti dúcból vagy a tulajdonképpeni agyból kapják. Megfelelően annak a mozgékonyságnak, amelyet az összes fúrólábúak tanusítanak rejtett életmódjuk ellenére is, központi idegrendszerük aránylag jól fejlett, valamennyi dúcuk határozottan kialakult, azonban eléggé szét vannak szórva a test különböző részein s így idegfonatok (kommisszurák) kötik össze őket. Hogy szemeik nincsenek, az életmódjuk közvetlen folyománya.

Külön kopoltyúik nincsenek, a lélekzésre az egész testfelület szolgál és pedig különösen a végbélnyílás tájéka, ahol a köpeny köralakú duzzanata emelkedik. Ugyancsak ilyen szerepet tölt be a szabályos nyelőmozdulatokat végző végbél is. Benne még egy kiöblösödést is találunk, a sok rövid csövecskére széteső ú. n. végbélmirigyet. Mivel mirigysejtek nincsenek benne, helyesebb volna ezt az állítólagos mirigyet vízi tüdőnek értelmezni, vagyis olyan szervnek, amely a tengeri ugorkákban olyan hatalmas fejlettséget ért el. Szívük nagyon tökéletlenül fejlett, ami nyilvánvalóan azzal függ össze, hogy a lélekzőszerveik is ilyen kevéssé koncentrálódtak. A test egyes részeinek, különösen pedig a láb duzzasztására annyira fontos vért egyszerűen különböző izmok összehúzódása hajtja tovább.

Az elmondottakhoz még hozzátehetjük, hogy míg a Cadulus Phil.-nek a héja alig 1 cm hosszú, addig egyes Dentaliumoké eléri az ujjnyi hosszúságot is. Tulajdonképpen még ennél is jóval hosszabb volna, ha a hátulsó vége, amely karcsúságánál fogva nem felel meg többé az állat növekedő termetének, időről-időre le nem törne.

A Dentalium életmódját és szokásait magának Lacaze-Duthiersnek a szavaival ismertetjük meg, aki erről is mesteri leírást adott:

„A Dentalium nagy tömegben él Bretagne északi partjain, nem szabad azonban azt hinnünk, hogy mihelyest a parton vagyunk, azonnal könnyen hozzája is jutunk. Tudnunk kell, hogy hol és hogyan él, máskülönben hiába keressük és legföljebb a tengerből kivetett üres héjait találjuk meg. Minthogy nagyon szerettem volna az állatot tanulmányozni, türelmesen keresgéltem ott, ahol a legtöbb ilyen kivetett héjat találtam, mert ez volt a legbiztosabb jele annak, hogy a part e részein Dentaliumok tanyáznak. De bármilyen okszerűen, szorgalmasan és sokáig kutattam is eleinte, egyet sem találtam. Utóbb azonban kivetett a kissé háborgó tenger egy élő állatot is és akkor megfigyelhettem szokásait és életmódját. Midőn félretettem, megfigyeltem, hogy iparkodik edényem fenekébe befurakodni. Ismét visszatettem ama kis víztócsák egyikébe, amelyek apálykor a moszatok és a tengeri fű között visszamaradnak, és azt láttam, hogy lassanként beásta magát a homokba. Most már tudtam, hogy az állat rendesen nem él szabadon, mint ahogyan találtam, s hogy ezentúl a parti homokban kell keresnem.

„Az állat nem függőlegesen ássa be magát, hanem rézsutos irányt vesz, körülbelül 45°-os hajlással. De az irány és a mélység némileg a homok minőségétől függ. Nem tud megélni a feketés, gyakran bűzös iszaprétegben, amely rendesen a part felső homokrétege alatt van. Ha a homokréteg vékonyabb, vízszintesebb irányt vesz; ilyenkor majdnem mindig nehezebb megtalálni, mert teljesen el van rejtve és semmi sem árulja el a jelenlétét. Abban a kevés, durva homokkal tele edényben, ahol tartottam, 1–2 mm-nyi rendesen kiáll a héjából a fenékfelület fölött, eléggé gyakran azonban háza hegye éppen csak hogy elérte a homok felszínét. Ebből érthető, hogy a Dentaliumot a hullámverés könnyen kivetheti a partra, minthogy a víz csekélyebb mozgása is gyorsan kimossa a homokból. Ezzel azonban nem mondtuk azt, hogy a homokból kimosva és apálykor szárazra kerülve nem ássa be magát ismét gyorsan. Sőt ellenkezőleg, ez ismét megtörténik azonnal; kinyujtja a lábát, beássa s néhány pillanat mulva fölegyenesedik; ekkor olyan, mintha a homokba ültették volna. Ha fogságban tartjuk, akkor nehéz megkülönböztetni a fenéken elhullottakat a még élő példányoktól, s én, hogy elkülönithessem őket, ebből a sajátosságból húztam hasznot. Nagy csomó Dentaliumot tettem nedves homokfelületre, s hamar megtudtam, hogy azok, amelyek nem ásták be magukat, már közel vannak a kimúláshoz, vagy már el is pusztultak.

„Ha apály idején a visszahúzódott víz már nem borítja el a homok felületét, a Dentalium egészen beássa magát és eltűnik. Megjegyzem, s ez a homokban rejtőző állatok legnagyobb részére vonatkozik, hogy a legkedvezőbb pillanat a homoktalajban élő állatok gyüjtésére az apály akkor, amikor az éppen megelőzi az ár emelkedését, és pedig azért, mert midőn a víz apadni kezd, még sokáig nedves marad a homok s egy darabig még egészen kedvező körülmények között vannak benne az állatok, azonban amilyen mértékben terjed az apály, ez a víz is lefolyik s a legalacsonyabb vízállásnál, éppen midőn a dagálynak kezdődnie kell, a homok kezd kiszáradni, az állatok érzik a víz hiányát, nyugtalankodni kezdenek, helyüket változtatják és nedvesebb pontokat keresnek. Ebben az időpontban a legeredményesebb az összes, homokba ásott állatok gyüjtése: akármelyik osztályba tartozzanak is, valamennyien elárulják jelenlétüket a talaj barázdái és mozgolódásuk által. A homoklakó kagylók nagy részét nagyon könnyen fel lehet ismerni ilyenkor. A legszebb és legnagyobb Sipunculusokat (csillagférgeket) akkor találtam, amint éppen kibújtak a talajból és pedig abban a pillanatban, amidőn a dagály elűzött és kényszerített kutatásom abbanhagyására. Így van ez a Dentaliummal is; ezt is lehet látni, amint ilyenkor feltúrja a homokot. Eleinte csak kicsiny, könnyen felismerhető barázdát szánt, amelyet össze lehet téveszteni a Pandoráéval, egy kis kagylóéval. Ez azonban mindig görbe irányban halad, mert egyik teknője sík, a másik pedig domború. Mihelyt ezt a jelet felismertük, többé már nem tévedhetünk. Tehát a Dentaliumok kezdetben a homokba szántott barázdákkal árulják el jelenlétüket, későbben kibújnak s a könnyen felismerhető héj úgy áll a homokban, mintha oda ültették volna; még későbben egészen előbújnak s ráesnek a homokra. Miután megismerkedtem ezekkel a körülményekkel, egyetlenegy nagy apály alkalmával könnyen és nagy fáradság nélkül 200 darabot is gyüjthettem. A Dentalium tehát olyan állat, amely aránylag meglehetős mélységekben él s amely csak erős apályok alkalmával gyüjthető. A legszívesebben ássa be magát a kissé durva homokba. A nagyon finom homokban sohasem találtam. A sokáig életben tartott állatok látszólag nagyon jól érezték magukat az apró kagylótörmelékből képződött homokban. A finom homokban, amely alul iszapos lett és megrothadt, nagyon hamar elpusztultak. Tények bizonyítják, hogy a Dentalium nem járatban lakik, mint sok kagyló, hanem ellenkezőleg folyton változtatja tartózkodási helyét. Mikor beássa magát a homokba, lábának mindkét oldalsó lebenyét használja s ezek ilyenkor a horgonyfogak szerepét játsszák, úgyhogy ha az állat lábának a kinyujtása után összehúzza magát, az egész testnek előre kell haladnia.”

Miután Lazace-Duthiers közölte azokat a megfigyeléseit, amelyekből kiderül, hogy a víz a csillók mozgása következtében nyomul be az elülső végén, s hogy a hátulsó nyíláson az ürülékkel és az ivartermékekkel együtt ismét kijut, valamint hogy az állat ilyenkor a lábát is úgy használja, mint valami szivattyúdugattyút, azt a véleményét fejezi ki, hogy a szabályszerű, elülről hátrafelé tartó áramlás az eleséget is a szájhoz viszi, de a hosszú tapogatófonalakat is használhatja apróbb, megenni való állatok felkeresésére és a szájba vitelére.

Miként láttuk, alkatuk képessé teszi őket arra is, hogy az iszapban lévő foraminiferákat felkutassák és összeszedhessék, a radulájuk meg mintegy arra van teremtve, hogy ez állatoknak a mészhéjait összeroppantsa.

„Érzékeik és idegrendszerük életéből könnyű megfigyelni a következőket: A Dentalium megérzi a fény hatását; látni lehet, amint behúzza a lábát, ha napfény éri. Ha világítótesttel közelítünk az állathoz, akkor is visszavonul a házába, s ez a körülmény összefügg életmódjának egyik sajátosságával. Éjszaka leginkább az éj kezdetén változtatja a helyét. Megjegyzem, hogy az edényben tartott állatok kis ütést hallatnak. Midőn most felfigyeltem, azt tapasztaltam, hogy lábuk, miközben a fenékbe be akart hatolni, a héjat a magasba emelte, s hogy ez okozta a zajt leesésével. Hosszabb ideig megfigyeltem az állatokat, még pedig úgy, hogy majdnem természetes tartózkodási helyet készítettem nekik, s csakhamar rájöttem, hogy helyüket az esteli órákban változtatják. Nem akarom állítani, hogy kizárólag csak ebben a napszakban mozognak, de azért kétségtelennek tartom, hogy a Dentalium főképpen éjszaka tevékenykedik.

„A szaporodásukban is nyilvánul meg néhány figyelemreméltó sajátság. Nem párzanak, és pedig szükségszerűen azért nem, mert nincsenek külső párzószerveik. A különböző ivarok még csak nem is közelednek egymáshoz. A Dentaliumot sokkal könnyebb megfigyelni ebben a tekintetben, semhogy tévedhetnénk. Fehér tányérba tettem őket, s vizüket többször megújítván, otthagytam őket. Néhány nap mulva ilyenkor mindig egészen bizonyosan számíthattam arra, hogy petéket raknak, ami rendesen délután 2–5 óra között történt. Kivételt látszólag csak azok az egyének tettek, amelyekre nagyon erősen rásütött a nap. Mint a peték, akként a hím csirasejtek is körülbelül ugyanabban az órában és ugyanolyan módon távoznak el a hátulsó héjnyíláson keresztül. Ilymódon a megtermékenyítést, miként a kagylók legnagyobb része, szintén a véletlenre bízzák. Itt egy hím, amott egy nőstény üríti ki ivartermékeit, s az utóbbiak találkozhatnak is, meg nem is, egészen úgy, mint a kétlaki növények esetében, amelyeknek a hímpora a földre hull és a szél hordja el erre-arra. Ellenkező szelek mellett a női egyedek bibéi megtermékenyítetlenek maradnak, éppen úgy, mint itt is, ha nem kedvező a vízáramlás, a peték nem termékenyíttetnek meg. Itt érthetjük csak meg igazán, mennyire fontos a hím csirasejteknek az élénk mozgása, melyek ennek következtében a petéket nagy távolságból is felkereshetik és megtermékenyíthetik. Az az időszak, amikor a Dentalium szaporodását megfigyelhettem, május kezdetétől szeptember derekáig terjedt.”

A lárva a fejetetején egy csillóbojtot hord és azonkívül több csillóöv veszi körül.

A Dentalium lárvája, a fejlődés különböző stádiumaiban; a = csillópamat, b = csillóöv, g = lábdúc, o = statocysta, p = láb, s = héj

Ez utóbbiak egy kiugró gyűrűvé vagy vitorlává húzódnak össze. A hátán megjelenik a héj, amely azután nyeregszerűen nő a hasoldal felé és végül is csővé záródik össze; majd megjelenik a láb, utána az idegdúcok, az egyensúlyozószerv, a szájkúp és a többi szervek.

A Dentaliumok megtalálhatók valamennyi tengerben és minden mélységben, le egészen 4000 m mélységig, de főképpen a sekélyebb vizeket és a melegebb tengereket kedvelik. Mintegy 150 fajuk ismeretes. A mellett egy sajátságos színeződési törvény jut rajtuk érvényre. A héj a mérsékeltövi tengerekben és a nagy mélységekben fehérszínű, a Földközi-tenger magasságában körülbelül vöröses, lazacszínű lesz, a trópusok alatt zöld, a különösen meleg Zulu-tengerben pedig kékszínű fajok fordulnak elő, és pedig olyanok, amelyeken színes sávok fehérekkel váltakoznak. Ez esetben szó sem lehet a környezethez való színbeli alkalmazkodásról, de viszont azt sem lehet állítani, hogy a szín határozottan a hőmérséklettől függene, amelynek növekedését követnék a színek is a színkép színeinek a sorrendjében a hosszú hullámhosszú vöröstől a rövid hullámhosszúak felé.

A fúrólábúaknak az ember szempontjából alig van valami jelentősége. Az északamerikai indiánok dísznek használják a héjukat, úgy, hogy gyönggyel és más effélével kombinálva, csinos fülönfüggőket készítenek belőle.