IV. OSZTÁLY: PLÁNULASZERŰEK (PLANULOIDEA)

TARTALOM

I. OSZTÁLY: MÉSZVÁZÚ SZIVACSOK (CALCAREA SEU CALCISPONGIAE)

SZIVACSOK (Porifera seu Spongiae)

A német szövegét írta: Dr. Nick L.

Magyarra átdolgozta és kibővítette: Dr. Farkas Béla.

A magyar ember a szivacsot legföljebb az iskolából a táblatörlő spongyáról vagy pedig a fürdőszivacsról ismeri s nem is tudja, hogy magyarhoni édesvizeink mennyire gazdagok ezekben a különös alkatú, de fénykerülő, rejtett életmódú lényekben. A Balaton kövespartján annyira mindennapi jelenség a szivacs, hogy a fürdőévad alatt alig tudunk követ felfordítani, melynek alja tele ne volna hintve a törékeny szivacsnak (Spongilla fragilis Leidy) telepeivel. A köves patakokban, folyókban rákászó ember a kövek felforgatása közben szintén gyakorta találkozik a folyami szivacsnak (Ephydatia fluviatilis L.) pázsitszerű bevonatával, vagy a parti gyökerek föltépése közben a taviszivacs (Spongilla lacustris L.) gumószerű, ágas-bogas képződményével. A nádvágó ember pedig a tavi szivacsot éppen gyakran látja a nádnak víz alá merült szárán.

A „Szivacsok” igen különböző formájú élőlények, melyek sajátságos gumó-, moha-, gomba-, cserjeformájuknál, vagy kéregszerű bevonatot képező alakulásuknál fogva inkább növényeknek, mint állatoknak volnának tarthatók. Az emberiség történetében a Szivacsok közül a fürdőspongya játszik legnagyobb szerepet; ezt már a régi népek is ismerték. Aristoteles, a görög bölcsek legnagyobbika, már ismerte. Ő az állatok közé sorolta a fürdőspongyát. Később azonban erről megfeledkeztek és utána jó hosszú ideig, majdnem másfélezer éven keresztül növényeknek tartották a szivacsokat, mígnem a XVIII. század közepe táján végleg felismerték állati természetüket. Az első nagy kutatók között főként Schmidt Oszkár és Bowerbank említendők, kik elsősorban a tengerek szivacsainak szisztematikai-faunisztikai irányú feldolgozásával foglalkoztak, sok fáradságos munkát szentelve azok hihetetlenül változatos alakú kovából és mészből álló vázrészei tanulmányozásának. Azonban bár e búvárok közül a legtöbb az európai tengerek és az Atlanti-óceán szivacsainak tömérdek különböző alakját írta le és foglalta rendszerbe, olyanok is voltak, akik a szivacsoknak általános élettudományi jelentőségét már korán felismerték, így Schmidt Oszkár mondja többek közt: „Csakhamar figyelmes lettem arra, hogy a szivacsok sokkal nagyobb fontosságúak a származástanra nézve, mint az alsóbbrendű szervezetek bármelyik osztálya, mert alakjuknak a változó külső viszonyoktól való függését, az adott körülményekhez való alkalmazkodást, a hely és éghajlat szerint igazodó elváltozást, szóval a fajváltozást rajtuk lehet a legvilágosabban megfigyelni és tanulmányozni. Bebizonyítottam, hogy követni lehet ezeket az átalakulásokat a szivacsok mikroszkópikus alkotórészein. Amióta pedig Haeckel 1872-ben megírta csodálatraméltó monografiáját a mészszivacsokról, általánosan elismerik, hogy e lények tanulmányozása roppant fontos és érdekes”. S valóban Haeckelnek ez a nagy 3 kötetes monografiája új világot vetett nemcsak a szivacsok alkotásának igazi mivoltára, de új felfedezésekkel és gondolatokkal gazdagította az állatvilágról szóló általános felfogásunkat is.

Hogy az emberrel való vonatkozásban is volt fontossága a szivacsok vizsgálatának, ezt a legjobban a falósejt (phagocyta) elmélet igazolja. Mecsnikov 1884-ben állította fel a phagocyta elméletét, melyet később Pasteur és aztán általánosan elfogadtak. A szervezet bizonyos sejtjei, a fehér vérsejtek, felfalják, bekebelezik és megemésztik a szervezetbe jutott káros csírákat, baktériumokat és kóros elemeket, s ilyenmódon, mint a szervezet rendőrsége viselkednek a betolakodott és kártevőkké lett organizmusokkal szemben. Mecsnikov erre a felfogásra az alsórendű szervezetek és különösen a szivacsok szerkezetének tanulmányozása utján jutott.

A szivacsok minden irányba kiterjedő tudományos kutatásában első helyen állanak a berlini egyetem állattani tanárának Schulze F. E.-nek alapos és gondos vizsgálatai, továbbá a Lieberkühn és Carter dolgozatai. A XIX. század vége felé indult meg a szivacsok finomabb szerkezeti és fejlődéstani, valamint élettani vizsgálata is, de ez irányban még eléggé hátra állunk. Ezen a téren Delage francia, Vosmaer holland, Maas német, Bidder, Minchin, Dendy angol búvárok nevei emelhetők ki.

A „Szivacsok”-nak az állatországban való helyzete azért volt oly hosszú ideig kétséges, mert külsejüktől eltekintve, sok olyan jellegzetességük van, amely a Véglényekre emlékeztet, viszont soksejtű voltuknál és fejlődési módjuknál fogva, az állatországnak abba a nagy csoportjába tartoznak, melyeket „Soksejtű állatok”-nak, Metazoonoknak nevezünk. A „Szivacsok” azonban a Metazoonok között is a legalsóbbrendű helyet foglalják el, mivel sejtes elemeiknek szövetekké való tömörülése aránylag a legkevésbbé történik meg s a szöveteknek életműködése tág határok között mozog. A szivacs testében tehát sem valódi szöveteket, azaz bizonyos életműködések elvégzésére különlegesen alakult sejtek kötelékben lévő csoportját, sem pedig szerveket nem találunk; úgyhogy újabban a soksejtű szervezetek közt „Parazoa” néven állítják szembe a valódi Soksejtű állatokkal, az „Eumetazoon”-okkal.

A Szivacsok teste tehát nagyszámú sejtből van összetéve. Több sejtből való alakulást már a véglények körében is találhatunk, így például Volvoxnál és más kolóniákat alkotó véglényeknél. Azonban a kettő között különbség van, mert ezeknél az egyes sejtek teljesen, vagy megközelítőleg hasonlók egymáshoz, a szivacsokban azonban a sejtek, amelyek határozottan különböznek egymástól, csoportosulnak és mintegy szövetszerűen alakulnak, de valódi szövetekké mégsem lesznek. A szövetek mindegyikének ugyanis különböző feladata van és azt a munkát, amelyeket a véglényeknek egyetlen sejtje önmaga képes elvégezni, felosztják egymás között és külön végzik el. Az egyik szövet védőréteggel vonja be a testet, a másik pedig a táplálékfelvétel szolgálatába lép. A valódi szövetekben a sejtek alakja és munkája állandósul, a szivacsokban azonban változhatik.

A Metazoonokban sincs meg egész életük folyamán a soksejtűség és a szövetbeli munkafelosztás. Fejlődésük kezdeti állapotán ezek is az egysejtűség fokozatán állanak. A Metazoonok ivaros szaporodása alkalmával ugyanis az „ivarszervek”-ben „csírasejtek” képződnek, melyeket a hím ivarukban ondósejteknek, „spermatozoon”-oknak, vagy „spermium”-oknak, a nőiekben petesejtnek, „ovium”-oknak nevezünk: petesejt és ondósejt egyesülnek egymással és keletkezik a megtermékenyített pete, amely tehát ekkor, mint egysejtű egyén kezdi meg élete útját. Ezekhez hasonló jelenségek játszódnak le a véglényekben is, ami által a biogenetikus alaptörvény jut kifejezésre. Természetes, hogy a soksejtű szövetes állatok egy sejtből lesznek, az az egyéni fejlődésüket mint egy sejt, a petesejt kezdik meg, amely azonban „coenogenetikus” új szerzeményeivel különleges, célszerű tulajdonságokkal bir, így: meglehetősen nagyra nő, sok szíkállomány halmozódik fel benne, mozgékonysága kevés és gyakran meglehetősen bonyolult szerkezetű védőburokkal van ellátva. Miként a véglény oszlás útján szaporodik, úgy a biogenetikus alaptörvénnyel összhangzásban oszlás útján szaporodik a megtermékenyített pete is. De az oszlás termékei nem válnak el, hanem szorosan együtt maradnak úgy, hogy felületes szemléletre azt a látszatot keltik, mintha a pete külső „barázdálódás” által kis mezőkre volna tagolva. A barázdálódási sejtek sokszor egészen hasonlók egymáshoz, mint akár egy véglénykolónia alkotói, és amikor a petéből lett sejtek egy gömbölyű, egyrétegű hólyaggá csoportosulnak, amelynek külső felülete csillangókkal, pillákkal van beborítva, amelyek segítségével ez a vízben úszkál. Egy ilyen egyszerű Metazoon álca, amelyet Haeckel hólyaglárvának, „blastulá”-nak nevezett el, felettébb nagy hasonlatosságot mutat a „Volvox” véglényhez. Fölvesszük, hogy a blastulában a Metazoonnak egy ősformája, ontogenetikusan ismétlődik, az, amelyik nem volt más, mint egy ostoros állatkákból álló, gömbölyded kolónia. A barázdálódási folyamat azonban, különösen akkor, ha a petén, annak nagysága és gazdag szíktartalma következtében coenogenetikus szerzemények észlelhetők, némileg másképpen történik. Ekkor a sejtek kezdettől fogva vagy igen különböző nagyságúak, vagy pedig a petének csak egy kis, tiszta plazmából álló felületi részre osztódik, amely mint egy korong lebeg a szíktömegen. Természetes, hogy ilyen esetekben a blastula elveszti eredeti formáját.

A blastula állapota után az összes szövettel bíró állatoknál egy második állapot következik, a nem kevésbbé fontos bögrelárva vagy „gastrula” álca-alak, amely már kétrétegű. Külső rétege a külhám, az „ektoderma”, amely a fejlődés további folyamán a bőrt és az idegrendszert szolgáltatja. A belső réteget bélnek, „entodermának” nevezzük, amely a leendő bélcsatornának és függelékes mirígyeinek kezdődményeit hozza létre. Az entoderma által körülvett üreg az „ősbélür”, mely egy nyíláson, az ú. n. „ősszájon” keresztül nyílik kifelé. Ez az új álca-alak különböző módon jön létre az előzőből. Néha a blastulának egyrétegű fala, a sejtek sugárirányú oszlása által két lemezre oszlik, vagy pedig a hólyag falának egyes sejtjei a test belsejébe vándorolnak, hogy aztán itt újból csoportosulva az üreges ősbelet alkossák. Mindkét esetben az ősszáj, mint az ősbélüregnek kifelé közlekedő nyílása, utólag törik át. Igen gyakori azonban úgy az alsóbbrendű, mint a magasabbrendű Metazoonok között az a gastrulaképződés, amely igen kényelmes és egyszerű módon egyidejűleg hozza létre a belet és az ősszájat, az ú. n. betüremkedés által. Ez oly módon történik, hogy a blastulafalnak egyrésze ellaposodik, a test belsejébe süllyed és ebben aztán kiterjed mindaddig, amíg a hólyagnak eredeti ürege, csak részben vagy egészen eltűnik s a két fal mintegy benyomott gummilabdának a fala, egymáshoz simul. Kérdés, hogy a biogenetikus alaptörvény értelmében a fejlődésnek melyik módja lenne őseredetűbb. Természetes, hogy egyszerűségénél és általános elterjedésénél fogva inkább az utóbb említettet, a betüremkedést mondhatjuk annak. A blastulaszerű ősforma további fejlődése folyamán egy kevéssé nyújtott formát vesz fel, ami által képessé válik arra, hogy meghatározott irányban gyorsabban mozoghasson. A víz, amely az úszásnál ellentáll neki, mögötte, miként az úszó hajó mögött örvényben folyik össze, amely a bennelevő táplálékrészecskéket a hátsó szél sejtjeihez viszi. Még erősebb mértékben történik ez a folyamat akkor, ha a hátsó rész laposodni kezd. Amikor azután sejtjei kehelyalakban a hólyag belsejébe süllyednek, a vízáramban odasodort táplálék ebbe a kehelybe kerül, ahol hosszabb ideig is elmaradhat. Természetes, hogy minél mélyebb ez a kehely, annál több táplálék kerül bele és ez annál zavartalanabbul állhat az egyén szolgálatába.

Abba a nagyterjedelmű rokonsági körbe, amelynek legrégibb őstörténetét a blastula és a gastrula álca-alaknak közös volt jellemzi – tartoznak, mint legegyszerűbb formák a mi szivacsaink is. Azonban nem szabad azt hinnünk, hogy abban a törzsfában, amely a kolóniaképző ostoros véglényektől a magasabbrendű Metazonookhoz vezet, a szivacsok közvetlen folytatásának volnának tekinthetők, ez az összekötőszerep sokkal inkább a tömlősöket illeti meg. A szivacsok magukban álló élőlények, a törzsfa kezdetének egy elágazó oldalvonalán, és hogy ez így van, nemcsak az alább vázolandó, a rendes menettől elütő fejlődésük mutatja, hanem sajátságos szervezetük is.

Milyen tehát a szivacs szervezete? Aki csak a fürdőszivacsot ismeri, nem tudna belőle kiigazodni, mert ez már számos különböző eljáráson keresztül jutott kezébe, miközben élőszöveteit elpusztították és eltávolították. A fürdőszivacs különleges, rugalmas állománya, amely szarunemű rostokból áll, csak a váz, amely az élő szivacs testének belsejében van elrejtve. Az élő fürdőszivacs nagy, barnás vagy feketés, sajátságos szagú gumó, amely azonban mivel alkotása fölöttébb bonyolult, nem szolgálhat kiindulásul arra, hogy belőle a szivacs szerkezetét megismerhessük. Vannak azonban a tenger sziklás partjain finoman alkotott, fehéres színű, kb. 1–2 cm nagyságú tömlőcskék, „mész-szivacsok”, amelyek kulcsot adnak kezünkbe, hogy a magasabbrendű szivacsoknak igen bonyolult szerkezetét is megismerhessük, így a Sycandra-félék, melyeknek egyik alakját a kép mutatja be. A legegyszerűbb esetben, amint az ú. n. „ascon” típusnál találunk, az állat csak egy tömlő, amelyik az egyik felével oda van nőve az alzathoz, míg a másik végén nagy nyílás, az ú. n. szájacska, vagy gátor az „osculum” van, amely nagy, egységes központi gyüjtőüregbe, a gastralis üregbe vezet. Azonban ez az osculum nem az egyedüli nyílás, amelyen keresztül a szivacs belseje összeköttetésben van a külvilággal, mert az egész tömlőnek a falát apró nyílások, pórusok fúrják át. (Innen kapta a csoport a Porifera nevet.) Hogy a test falában mire valók ezek a nyílások, azt egy egyszerű kísérletből megtudhatjuk. Ha az ember valamilyen nem túlságosan nehéz, finomra dörzsölt festékszemcséket szór a vízbe, amelyben a szivacsok élnek, azt veszi észre, hogy a szemcsék a kis pórusokon keresztül besodródnak a testbe és az osculumon keresztül ismét kiáramlanak belőle. Az osculum tehát kivezető nyílás. A vízáram, amely állandóan keresztülhatol a szivacson, mindaddig, amíg az teljes élettevékenységében van, szolgáltatja az állat táplálékát. Olyan lehetőség, hogy a zsákmányait aktíve keressék fel s hogy megfogják és bekebelezzék, amiként arra az egysejtűek is képesek és mint ahogy azt néhány magasabbrendű helyhez rögzített állat is fogókarjaival megteheti, itt nincsen. A szivacsok törmelék- és roncsalékevők, mert mindaz, ami a vízben egy szivacsra ráhull, szervetlen por, vagy szerves törmelék, az állati és növényi szervezetek kicsiny teste és még kisebb szétesési anyaga, a vízárammal a pórusokon keresztül jut a spongyába, ahol aztán a test sejtjei elfogdossák (phagocytosis) és felhasználják, már amennyire t. i. az felhasználható; a salak pedig a vízzel együtt az osculumon keresztül ismét kiküszöbölődik.

A vízáram mennyisége, amely az ostoros sejtek segítségével a spongya testén keresztül szűrődik, meglehetősen nagy, így például egy 25 mm magas Leucandra aspera, mint azt Bidder vizsgálataiból tudjuk, naponként 22 l tengervizet szűr magán keresztül. Ez a táplálékot vivő vízáram egyúttal állandóan szállít friss oxigént is a szivacssejtek lélegzésére, mert miként az összes állati szervezetekben, itt is a plazma tevékenysége emez élet-elementum jelenlétéhez van kötve. Pontos vizsgálatok némely fajról kimutatták, hogy a szivacsok életműködéseik végzéséhez meglehetős nagymennyiségű oxigéniumot használnak fel. Így a Balaton partján az Ephidatia Mülleri csakis a víznek oxygénben leggazdagabb helyén, az örökös hullámtöréses parti köveken található. Az állatnak oly nagy az oxigéntartalma, hogy a szeszbe dobott telepek a szesz által kiűzött levegőtől szétszakadnak.

A vízáramlást bizonyos sejtek idézik elő, amelyek az ascon típusban a tág gyüjtőüregnek egész fölületét egyrétegben bevonják, és éppen úgy néznek ki, mint a véglények között a Choanoflagellatumok. Ezek megnyúlt, hengerded, ú. n. galléros sejtek, amelyeknél egyik végén, a szabad végén gallér van s a gallér által körülfogott sejtterület egy hosszú, a sejttest hosszát jóval felülmúló ostor nyúlik ki belőle. Az összes ostorok csapkodása tartja mozgásban a vizet. A szivacsokban ez az ostoros sejtréteg és a felületen lévő fedő sejtréteg az egyedüli, szövetszerűen alakult képződmény. Vannak ugyan egyéb sejtek is, amelyeknek más a feladatuk, de amelyet azok egyénenként végeznek el, anélkül, hogy kifejezett szövetekké egyesülnének. Ezektől a sejtektől kiindulva, mindenféle lehető átmenetet találunk, olyanokhoz, amelyek még nincsenek valamilyen speciális feladatra módosulva, hanem teljesen indifferensek, amoeboidszerűek, az ú. n. ősszivacssejtek, archaeocyták. Maas az ostoros sejtek kivételével a szivacs testét alkotó összes többi sejtet, mint dermalis (bőr) rétegét foglalja össze és szembeállítja velük a gastralis (gyomor-) réteget, melyet ezek az ú. n. galléros-ostoros sejtek alkotnak.

A magasabbfejlettségű szivacsok szerkezetének az ascon-állapotból való levezetése, amelyet fejlődésük folyamán sokáig mutatnak, alapjában véve nem nehéz. Az állat testének növekedése folyamán ugyanis szükség van arra, hogy az ostoros sejtek rétege, amely ostorai csapkodásával juttatja az állatba a táplálékot, lehetőleg minél nagyobb mértékben terjedjenek. Az egyszerű tömlőnek az oldalfalain a magasabb fejlődési fokon zsákszerű kitüremkedések képződnek, az ú. n. sugárcsatornák „radialis tubus”-ok, amelyeket belül a gastralis réteg von be és amelyek kifelé mint szemölcsök állanak ki. Ez esetben az ostoros sejtek a tubusokra szorítkoznak csupán, a belső gastralis üreg pedig, amelyet egyszerű lapos hámsejtek borítanak, az osculummal együtt csak a víz kiáramlítására való. A szivacsok alakbeli fejlődésének ez a fokozata a sycon-állapot a mészvázú szivacsokban a leggyakoribb, amelynek legjellemzőbb képviselői a kis, fehér Sycon-fajok.

A pórusokat tartalmazó külső szemölcsök a dermalis réteg növekedése következtében közelebb jutnak egymáshoz s végül összeolvadnak úgy, hogy a szivacs kívülről ismét egy síma henger képében mutatkozik. Ha a dermális réteg még jobban megvastagodik, akkor a külső felület és a radiális tubusok között különleges csatornák képződnek. Ekkor a víz a külső „ostium”-on keresztül először egy csatornarendszerbe áramlik és csak azután jut a pórusokon keresztül a sugárcsatornák maradékaként tekinthető gömbölyded kamrákba, az ú. n ostorkamarákba.

Ha most már ehhez az odavezető csatornarendszerhez még egy kivezető csatornarendszer is járul, úgy előttünk áll a legfejlettebb forma lényege, az ú. n. „leucon típus”. Az ostorkamarák itt nem nyílnak többé egyenesen az osculumhoz vezető főcsatornába, hanem több különálló kivezető csatornába: ezek közé és a kamarák közé még beiktatódhatik minden ostorkamara számára egy-egy keskeny, kivezető csatorna.

Végezetül még bonyolultabbá lesz a bevezető csatornarendszer azáltal, hogy közvetlen a testfelület alatt különleges csatornatágulások, az ú. n. subdermalis üregek lépnek fel. A fejlettségnek ezen a fokán áll a legtöbb kovavázú szivacs és valamennyi szaruvázú szivacs is. Különösen bonyolulttá válik az ostorkamaráknak, csatornáknak és melléküregeknek összevisszasága, ha a szivacsok, ami pedig csaknem mindig előfordul – kolóniákat képeznek. A legtöbb szivacs ugyanis kedvező életkörülmények között képes arra, hogy sarjadzás útján szaporodjék, de csak néha és nem mindenütt válik le a sarj, inkább marad valamennyi összeköttetésben a régivel: az új részek kiképzik a saját osculumaikat a hozzátartozó ostorkamarák és csatornarendszerek egymásba mennek át és kiterjedt gömbölyded formák, vagy kéregszerű bevonatok képződnek, amelyeken csak a sok tágabb osculum mutat az egyének nagy számára, amelyek itt egy egységbe nőttek össze. Azonban az osculumok számából sem lehet mindig egy szivacs egyéneire következtetni. A szivacs zárt kapcsolat, szoros összefüggés, amelyben rendszerint nincs meg az egyénekre való tagolódás úgy, mint az más állatkolóniákban, pl. a Coralliumokban feltalálható. A telepképzésnek előnyei ezekben az egyszerű és igen gyenge állatokban nagyon észrevehető, mert minél inkább terjed széjjel egy ilyen törmelékből élő állat, annál nagyobb mennyiségű táplálék hullhat rája és minél belsőbb és egyenletesebb a kapcsolat, amelyet az egyes szivacsban egyesített sejttömegek és csatornák alkotnak, annál jobban oszlik el a táplálék. Azok a részecskék, amelyek a pórusokon át bejutnak az állat testébe, nem mehetnek egészen símán keresztül rajta, ellenőrzés alá kerülnek, oly módon, hogy az ostiumokat rendszerint összehúzékony sejtek veszik körül, amelyek összehúzódnak és a nyílást elzárják, ha a vízáram durvább részeket sodorna be, de elzárják akkor is, ha a víz olyan oldott anyagokat tartalmaz, amelyek ezekre a sejtekre kellemetlenül hatnak. Az odavezető csatornák is elzárhatók, mégpedig azon érdekes berendezés által, hogy a csatorna egy sejtnek (porocyta) közepén húzódik keresztül s a porocyta szűkítőként működve, a nyílást elzárhatja. A bonyolultabb rendszerbeli ostorkamarán, ostoros-galléros sejtek egy rétege által bélelt üregecskén tehát két nyílás van, a bevezető- (prosopyle) és a kivezetőnyílás (apopyle). Az ostorok csapkodása következtében a víz a prosopylén át beszívódik a kamarába és aztán kihajtatik az apopylén.

A kamarákba jutott víz van der Trigt vizsgálata szerint az édesvizi szivacsban a galléros sejtek gallérjai között szűrődik keresztül és a bennelévő táplálékrészecskék a gallérhoz ütődve annak külső felületén megtapadnak s a gallérfal külső plazma áramlása által a gallér töve felé sodródnak, majd aztán a galléros sejt testébe jutnak. Magam vizsgálatai a Syconokban arra utalnak, hogy a galléros sejteken kívül a test kocsonyás állományának, az ú. n. mesogloeának is van szerepe a táplálék előbbeni felvevésében, amennyiben gyakran észleltem e kocsonyás állománynak a gallérok felső szintjéig való előnyomulását és visszahúzódását.

A galléros sejtek a felvett táplálékszemcséket legalább az egyszerűbb szivacsokban meg is emésztik. A magasabbrendűekben azonban továbbadódik a táplálék azoknak a mozgékony sejteknek, (amoebocyta) amelyek a táplálékot a szivacs minden részébe széthordozzák. Nincsen azonban emésztés, külön emésztőnedvek által, mint a magasabbrendűeknél, hanem miként a véglényekben a táplálékrészecskéket az egysejtű állat plazmájában képződött tápláléküregek veszik körül és az abban intracellularisan emésztődik meg. Az emésztésnek ezt a módját phagocytosisnak nevezzük. Meg kell azonban említenünk, hogy a táplálék megemésztését a mesoglaeában is észlelték. Az emészthetetlen tápmaradéknak, mint például a kovavázas algák páncéljainak eltávolítása úgy történik, mint az amoebáknál. Ezeket az amoebocytákat kitolják és a kivezető csatornákban a víz áramlásába jut, azzal együtt kihajtatnak.

Az amoebocyták a szivacsnak mindenes cselédei. Feladatuk azonban nem merül ki a táplálék felvételében és a testben való szétosztásában, továbbá a felhasználhatatlan anyag eltávolításában, hanem igen fontos szerepet játszanak azok a szaporodás alatt is. Az ivartalan szaporodás egy fajnál, a bimbózásnál, vagy sarjadzásnál kis szivacsok fűződnek le az idősebbről. Így némely tengeri szivacsnál, mint például Donatiidáknál bizonyos időben a felső oldalon kis göbök lépnek fel, amelyek mindjobban elődomborodnak és végül mint kis göböcskék lefűződnek. A víz tovaviszi őket, alkalmas helyeken megtapadnak s belőlük új szivacsok keletkeznek. Maas mutatta ki, hogy ezek a bimbók szintén amoebocytákhoz teljesen hasonló, még nem differenciálódott archaeocytákból lesznek, melyek aztán az új szivacs különböző sejtformáivá alakulnak át. Ismeretes módja a szaporodásnak a belső sarjak, az ú. n. gyöngycsírák által történő szaporodás is, mint amelyet az összes édesvizi szivacsokban találhatunk. Ezeket a belső bimbókat itt gemmuláknak nevezzük. Ez esetben a szivacs testében az archaeocyták egy halmazzá gyűlnek össze, melyeket tartósabb burok vesz körül. Ha az anyaállat alkalmatlan életviszonyok következtében tönkrement, a gemmulákból egy új szivacs keletkezik, ha t. i. a viszonyok a szivacs megélhetésére ismét alkalmasabbá lesznek. Azt azonban nem tudjuk, hogy ezekből, ha a vízáramlás széjjelhordta őket, lesz-e új egyén, hogy tehát mint szaporodási kiindulások szerepelhetnek-e?

A legtöbb szivacs ivaros úton is szaporodhatik. Az archaeocytákból peték és hímcsírasejtek keletkeznek, némely fajnál ugyanabban a szivacsban, más fajnál azonban az egyes egyének vagy tisztán hím, vagy tisztán női szaporító sejteket hoznak létre, vagyis váltivarúak. A peték megtermékenyítése az anyaszervezet belsejében történik és rendszerint itt fejlődik ki a megtermékenyített petéből az önálló mozgásra képes álca. Gyakran megtörténik, hogy a szivacsnak összes szövete sűrűn tömve van ilyen álcákkal. Ezek az álcák kicsiny, tompa tojásalakú képletek, amelyeknek testfölületét, többnyire azonban csak egyik nagyobbik felét hosszú ostorral ellátott sejtek alkotják. Az álcák az ostoros sejtek élénk csapkodása közben kijutnak az anyaszivacs testéből, eleinte össze-vissza úszkálnak a vízben, de aztán nyugalmas helyet keresnek és az ostorosfelükkel megtapadnak. Ez a felület ellaposodik és a hólyagszerűen alakult álcának belsejébe nyomul, amikor is az ostorok elvesznek, a másik pólusnak a sejtjei pedig körülveszik az egész képletet. Ezután a szilárdan ülő álca megnyúlik és a belsejében nagyobb üreg keletkezik, amely bélüreggé lesz. Az álca ostoros sejtjei új ostort képeznek és bélsejtekké lesznek: a külső réteg sejtjei pedig a dermális réteg sejtformáivá alakulnak. Rövid időn belül ismét egy ascon-szerű kis szivacs jön létre.

A szivacsok fejlődésének ez az egyszerűbb formája, másoknál bonyolódottabb ez a folyamat, amennyiben itt az ostorossejtek a szabadon úszó álcáknak egész felületét beborítják, a dermális sejtek pedig a test belsejét töltik ki. Az álca megtapadása után a sejtek egymáson keresztül vándorolnak és a két rétegnek, a külsőnek és a belsőnek teljes áthelyeződése következik be, hogy végleges helyüket elfoglalhassák. Régebbi felfogás az volt, hogy a szivacsnak kezdeti fejlődése egészében hasonlít a magasabb rendűekéhez, továbbá hogy az ivartermékeknek a képzése, a megtermékenyítés és a megtermékenyített petének a barázdálódása hasonló ahhoz, mint amilyent magasabbrendű állatokban ismerünk. Újabb vizsgálatok (Gatenby, Farkas) azonban a mellett szólnak, hogy a szivacsok e tekintetben is nagyon különböznek a többi soksejtű állattól. Különbség van a szivacsok álcáinak későbbi formálódásában is, amennyiben ezek külön utakon haladva, a csíraleveleknek a kiképzésében eltérnek, mert azok előre megszabott elhelyezkedése, mint ahogy ez a többi Metazoonoknál található, itten még nincs meg.

A fiatal szivacsnak dermális sejtjeiből már korán elkülönülnek a vázképzősejtek, melyeket skleroblastáknak nevezünk. Belsejükben a „mészvázú” szivacsoknál a kristályos szénsavas mész rakódik le és pedig mint azt az optikai viszonyok mutatják, calcit formájában, a kovavázú szivacsoknál, mint colloidális kovasav rakódik le. A vázképletek többnyire mikroszkópikus kicsinységű testecskék, melyek sokszor csodálatos finomságot mulattnak és amelyek rárétegeződés által vagy az egyes sejtekben, vagy több sejt által alkotott sejtkapcsolatban az ú. n. syncytiumokban jönnek létre. E sejtkapcsolatok plasmája teljesen összeolvad egymással, magvaik azonban különmaradnak. Sok, kovavázas szivacsban az ásványi anyagon kívül egy másik szerves támasztóállomány is járul, a szarunemű spongin. A valódi szaruszivacsoknál, amilyen a fürdőszivacs, csakis ebből az anyagból van a váz. A szaruváz itt számos rostból egymással összenőtt, bonyolódott rost hálózatot képez. A vázat itt is sejtek hozzák létre, a sejtek köröskörül a rosthosszában haladólag helyezkednek el és rétegesen választják ki a rost anyagát. A fürdőspongya sponginrostjainak létrehozásában azonban, mint azt a legújabb vizsgálatok igazolják, a spongoblastákon kívül része van capillaris csatornácskái útján a mezoglaeanak is. A spongin és a két váladék együttes keveredésének eredménye a váz, miként a selyem is kémialiag az albuminaidákhoz tartozó vegyület. A sponginben glutaminsav, prolin és glykokol magas tartalommal van jelen. Jelentős mennyiségű jódot tartalmaz, amely néha 14%-ot is tehet, ezért használják az ú. n megpörkölt szivacsot, „spongia ustae”-t gyógyításra a golyva ellen, amelyet már jóval a jódnak felfedezése és használata előtt erre a célra alkalmasnak tartottak.

Némelyik szaruvázú szivacsnak megvan az a képessége, hogy a vázát anorganikus alkatrészek által erősítse, esetleg a szivacsra hullott homokszemcsék, Foraminifera vázak és Radiolare vázak, vagy más szivacsok tűi által is, de ezeken kívül még minden olyan szemcsével, amely nem túlságosan nagy, amit a szivacs felvehet és azt a váz állományába zárhat. Minden támasztórésznek elrendeződése annak a követelménynek megfelelően történik, hogy a szivacs a vízárammal szemben testének szilárdságát megfelelően erősítse. A vázrészek elrendeződésének architektonikáját tekintve, úgylátszik a dolog, mintha egy mérnök konstruálta volna a váz szerkezetét s legpontosabban a mechanikai törvény figyelembevételével rakta volna össze.

A hullámzó víznek a szivacsok alakjára jelentékeny befolyása van. Már Marschall megjegyezte, hogy az ugyanegy helyről valók is, nagyon különböznek egymástól és nagy egyéni ingadozásokat mutatnak, szemben a mélyebb vizekben élő fajokkal, amelyek feltűnően szabályos alakúak és példányaik nagyon hasonlítanak egymáshoz. Az édesvizekből a tavi spongyáról régen ismeretes, hogy csendes vízben ágas-bogas telepet képez, áramló vízben azonban kéregszerű bevonatokat hoz létre. A Spongilla fragilisről pedig Gelei állapította meg a Balatonban, hogy ott, ahol a hullámok a part köveit csapkodják, pergamentszerű, a mély víz csendes rétegeiben pedig puha púpos telepeket fejleszt.

A mozgó víznek hatása egyébként nemcsak egy faj egyes telepeinek a tartózkodási hely szerint való különböző alakulásában jut érvényre, hanem befolyásolja ez a nagy csoportoknak tengerben való elosztását is. Az erősen mozgó parti zónában csak azok a szivacsok élnek, amelyeiknek vagy rendkívül szilárd tömött vázuk van, mint amilyen sok kovaszivacsban található, vagy olyanok, amelyeknek meglehetősen engedékeny elasztikus a testük, mint amilyenek a szaruvázú szivacsok. A kemény, tömött testű kovaszivacsok ellenben csaknem teljesen hiányoznak a nyugodt, mély tengerekben, amely az igen finom alkotású törékeny „üvegszivacsok” hazája. A középmélységekben főként olyan fajok élnek, amelyeknek közepes a szilárdságuk. Édesvizeinkben is tapasztaljuk a víz mozgó vagy nyugvó állapotának befolyását a fajok eloszlására. A Balatonban Gelei tapasztalatai szerint a mozgalmas parti övet a Sp. fragilis népesíti be középszerű testével, a jóval lazább szerkezetű és ágas-bogas Sp. lacustris pedig a nádasok lakója. A külsőleg megnyilvánuló életjelenségek közül hosszú ideig csak az osculum lassú nyílását és záródását észlelték. Csak az újabb, pontosabb vizsgálatok, amelyeket főképpen az amerikai Parker G. H. végzett, mutatták ki, hogy a szivacsok a környezet ingereinek egész sorára különböző, alapjában véve nagyon egyszerű módon reagálnak. Tökéletesen hasonlítanak a szivacsok az egysejtűekhez azáltal is, hogy az ingerfelvétel és a reakció egy és ugyanazon sejtben megy végébe. Egy-egy szivacsnak valamennyi sejtje magában véve izgatható, habár a gastralis sejtek például nem éppen ugyanolyan módon, mint mondjuk a nyílások környezetében lévő összehúzékony sejtek.

Idegek, vagy idegszerű kapcsolatok, amelyek lehetővé tennék, hogy a szervezet, vagy annak bizonyos részei reagálhassanak, úgy, mint ahogy megvan ez az összes többi Metazoonokban, itt teljesen hiányzanak. Ha egy-egy osculumnak az elzáródása a sejtek egész sorának összeműködése által történik, úgy ennek az a magyarázata, hogy ezeket mind olyan izgalom éri, mint amikor a szivacsot a vízből kiemeljük. Metszés után, vagy szúrás következtében ellenben az elzáródás csak egészen fokozatosan történik és csak akkor, ha a kísérletező a nyílásnak egész közelében végzi ezeket a durva beavatkozásokat, ekkor az inger sejtről sejtre halad és nem nagy távolságra terjed. Ez természetes következménye annak, hogy meghatározott vezetőpályák nincsenek. Az osculum záródása jóformán egyedüli válasz az ingerekre, amit az ember a szivacsoknál egyáltalában megfigyelhet. Számos szivacs, különösen a tengeri formák arra is képesek, hogy többé-kevésbbé gyorsan az egész test felületét összehúzzák, minek következtében a felület alatt lévő váz, mint valami sculptúra tűnik fel rajta. Érzékenyek az ingerekre meg a szabad szemmel nem látható ostiumok is; úgyszintén az ostorkamarákban a kémiai, vagy hőbeli ingerre megcsendesedik az ostorok csapkodása is, de mindezek az ú. n. reaktív szervek egészen függetlenül tevékenykednek egymástól. A szivacssejtek tehát mindenekelőtt a mechanikai ingerekre válaszolnak, azután kémiaiakra, majd a hőbeliekre és végül az elektromosakra.

Különböző szivacsok a fényingerekre is válaszolnak: jellegzetes, hogy a fény iránt a szabadon mozgó, pilla-ruhás álcák sokkal érzékenyebbek, mint a kifejlett, helyhez rögzített állattelepek. A lárvákon kifejezett negatív és pozitív phototaxist is észlelhetünk és talán a színanyagok felhalmozódását bizonyos helyeken azzal hozhatjuk kapcsolatba, hogy az ilyen helyek az optikai ingerek vételére érzékenyebbek, minek következtében ezek a festékes helyek a legegyszerűbb látószerveknek tarthatók.

A szivacsokkal már régóta kísérleteztek gyakorlati szempontokból is, nevezetesen sokat fáradoztak azon, hogy miképpen lehetne fürdőszivacs-kultúrákat olyan módon létrehozni, hogy az ember a szivacsokat széjjelvágja és aztán a szétvágott darabkákból ismét nagy telepek jöjjenek létre. Az eredmények azonban nem voltak kecsegtetők. Az elvágott darabok igaz ugyan, hogy teljes szivacsokká nőnek ki, de nem nagyon igyekeznek azon, hogy az elvesztett részeket pótolják; ha a sebfelület begyógyul, a sejtek önállóságánál fogva ismét egy nagy életképes szivacs jő ugyan létre, de továbbnövekedés nem észlelhető. Tulajdonképpeni regeneracióról tehát ebben az esetben nem beszélhetünk. Ismeretes azonban némely szivacsfajnak olyszerű regenerációs tevékenysége, amely szinte a csodával határos. Ha ugyanis egy ilyen szivacsnak a darabkáját kísérleti edényben ujjaink között széjjelmorzsoljuk, vagy teljesen széjjeldörzsöljük, vagy finom szitaszöveten keresztülnyomjuk, ezt a pépes anyagot, közöttük sok izolált sejtet a víz fenekére szórunk, nagy részüket a gombák tönkreteszik, a sejtek egyrésze azonban egy csomóba gyül és kedvező körülmények között ismét kis teljes szivaccsá lesz. Wilson megpróbálta azt is, hogy finom szitaszöveten keresztülnyomva két fajta szivacsnak a sejtjeit keverte össze, amelyek azonban pontosan a faj szerint elváltak és mindenik fajta külön sejttársaságokat képezett. Hogy vajjon ezekben a képződésekben csak archaeocyták vesznek-e részt, amelyből aztán az összes többi sejtféleségek jönnek létre, avagy már mindjárt elkülönült, dermális sejtek kerülnek ki az általános sejtpépből, nem tudjuk. A szétmorzsolt szövetekből hasonló fokú regenerációra még csak az édesvízi hydrák képesek.

A szivacsoknak alacsonyrendű szervezettsége következtében nem lehet csodálkozni azon, hogy kedvezőtlen életviszonyok között megakadnak növekedésükben és aztán redukálódnak, kisebbekké lesznek. Ilyen redukció gyakran lép fel azokban a szivacsokban, amelyeket az akváriumokban tartunk: A mészvázú szivacsoknál kísérletileg érte ezt el Maas olymódon, hogy a vízből lassanként elvonta a meszet. Ekkor az egész szivacs fokozatosan kezdett összehúzódni, sejttömege mindjobban és jobban koncentrálódott és végül egyes kötegekre oszlott szét. Képződhetnek olyan testecskék is, amelyek a már említett gyöngycsírákhoz vagy gemmulákhoz hasonlítanak. Ilyen „redukciók” (Müller K.) ismét új szivacsokká nőhetnek ki, ha t. i. az életfeltételeik jobbakká válnak.

A szivacsok kihalt formái már legrégibb földtani korszakokban, így már a Cambriumban megtalálhatók s mint a kövületek mutatják, e korban már jól elkülönült állattörzset képeztek. Gyakoribbak azonban a Triasból, Jurából és a Krétából. A kihalt formákon kívül sok jelenleg is élő kovavázú szivacs van, melyek nemzetsége egészen a felső Krétakorig visszakövethető.

A szivacsok rendszertani beosztása főként a váz vegyi minősége és a vázrészek alaktani sajátsága szerint történik. E szerint a két legfőbb csoportot a Mészvázú és a Nem-mészvázú szivacsok alkotják. A nem-mészvázúakat régebben még két csoportra osztották be, nevezetesen a Kovavázú és a Sponginvázú szivacsokra. A legújabb rendezés szerint a szivacsok állattörzsét 5 osztályra osztjuk fel, melyek a következők: 1. Calcarea. Mészvázú szivacsok. 2. Triaxonida. Háromsugaras kovavázú szivacsok. 3. Tetraxonida. Négysugaras kovavázú szivacsok. 4. Cornacuspongida. Szaruvázú szivacsok. 5. Dendroceratida. Ágas szaruvázú szivacsok.

E régebbi mesterséges beosztás, amellyel igen gyakran találkozunk, mivel a leírások alkalmával jól használható, a következő:

1. rend: Calcarea.

2. rend: Hexactinellida (Triaxonida).

3. rend: Tetractinellida (a Tetraxonidák egy része).

4. rend: Monactinellida (a Tetraxonidák többi része és a Cornacus-spongidák).

5. rend: Keratosa (a Cornacusspongidák egy része és az összes Dendroceratidák, amelyeket együttesen szaruvázú szivacsoknak nevezhetünk).

IV. OSZTÁLY: PLÁNULASZERŰEK (PLANULOIDEA)

TARTALOM

I. OSZTÁLY: MÉSZVÁZÚ SZIVACSOK (CALCAREA SEU CALCISPONGIAE)