Elülkopoltyúsok

FEJEZETEK

lélekzőszerve a szív előtt fekszik, ellenben a hátulkopoltyúsoké a mögött.

A kopoltyúk közelében nem ritkán mirígyeket is találunk, és pedig azok rendesen a kopoltyú és a végbél között helyezkednek el. Ezek az ú. n. hypobranchialis mirígyek nemcsak a bélsárral együtt távozó nyálkát választhatnak el, hanem esetleg festéktermelő mirígyekké lesznek, és ezek termelik pl. a régebben gyakorlatilag is felhasznált bíborfestéket.

Az érzékszervek közül mindenekelőtt a tapogatók, a csigák szarvai tűnnek fel, amelyek azonban nem csupán tapintószervek, hanem legalább is gyakran a szaglás szolgálatában is állanak, tehát a tágabb értelemben vett kémiai érzék szervei. Így nevezetesen ha a csigának két pár szarva van, akkor az elülső pár a tapintószerv, a hátulsó ellenben főként szaglószerv. Tapintószervek alakulhatnak ki rajtuk kívül a test egyéb részein is, így nagyon gyakran a köpeny szélén, a föntebb említett epipodiumon, amelyen nem ritkán egész tapogatósor ül. A lélekzőüreg bejárata táján, a kopoltyúk közelében rendesen szintén találunk egy sajátságos érzékszervet, amely éppen úgy lemezekből áll, mint a kopoltyú és azért régebben mellékkopoltyúnak is tartották. Ez a szerv az osphradium, és miként helyzete utal rá, feladata nyilvánvalóan az, hogy a lélekzésre szolgáló víz minőségéről értesítse az állatot.

A csigáknak majdnem mindig vannak a fejen elhelyezett szemeik. Ezek a szervek szinte mindig a tapogatókkal szoros kapcsolatban alakulnak ki, s vagy azoknak a hegyén, vagy pedig a tövénél foglalnak helyet. Fejlettségük foka szerint is nagyon különbözők. A legegyszerűbb esetben nem egyebek kehelyszerű bemélyedésnél, amelynek a mélyén foglalnak helyet a fényfogósejtek, a köztük szétszórt ú. n. közbeékelt sejtekkel együtt. Az előbbiek idegszálakkal függnek össze, az utóbbiak pedig egy színtelen anyagot választanak ki, amely megtölti a kehely belsejét és egyszerű lencséül vagy üvegtestül szolgál. A kehely szélei a felületen összezáródhatnak és akkor az egyszerű kehelyszem átalakul zárt gömbszemmé. A korábbi nyílást elfedő sejtek átlátszóakká lesznek, hogy a fénysugarak rajtuk keresztül be tudjanak hatolni a szem belsejébe. Ezt az átlátszó részt ismét a magasabbrendű állatok anatómiájából vett névvel szaruhártyának (cornea) nevezzük, míg a szem mélyén fekvő, fényérzékeny sejtek összessége a recehártyát (retina) alkotja. A csigák túlnyomó részének ilyen zárt hólyagalakú szemei vannak. A szemek még tökéletesebbé válnak azáltal, hogy a hólyag belsejét kitöltő anyagban, annak az elülső részén határozott fénytörőtest, vagyis lencse alakul ki, míg a hátulsó része megmarad alaktalan átlátszó tömegnek és alkotja a szorosan vett üvegtestet. Ilyen módon a lencse és a recehártya megszabott, állandó távolságba jut egymástól, amivel a látás sokkal tökéletesebbé válik, mert így lesz lehetségessé, hogy a külvilág tárgyairól kép vetítődjék a recehártyára. Ezeken a fejszemeken kívül bizonyos házatlan csigáknak a hátukon lehetnek elszórt szemeik, éppen úgy, mint a később ismertetendő pajzsos csigáknak. Mivel így a csigáknak szinte mindig vannak szemeik, annál feltűnőbb az a megállapítás, hogy a legtöbb csiga a szemeinek vajmi kevés hasznát veszi, ill. vajmi kevéssé van rájuk szorulva, mert azok eltávolítása után is épp olyan érzékeny a fény iránt, mint korábban volt, mert a fény és árnyék különbözőségei iránt az egész bőr, de különösen a fej elülső része érzékeny, vagyis ahogyan jelölni szokták tudományos kifejezéssel: a bőr dermatoptikus. Sőt Yung annyira megy állításában, hogy szerinte a közönséges ehető csiga fényfogósejteknek tartott sejtjei össze sem függnek az idegrostokkal, az állat tehát vak, t. i. akkor, ha a látást csak a szemek működéseként fogjuk fel.

Hallóhólyagjaik, vagyis helyesebben egyensúlyérző szerveik (statocystáik) majdnem mindig vannak s csak azoknak nincsenek, amelyek helyhez kötötten egész életüket egy helyben élik le. Ezek mindig zárt hólyagalakú szervek, melyek szerkezet tekintetében megegyeznek a kagylók zárt egyensúlyérző szerveivel. Szintén mindig a lábdúcok közelében foglalnak helyet, azonban idegük az agydúcból ered. Belsejükben egy nagy vagy több apróbb hallókövecske van. A szerv egyes esetekben, mint pl. bizonyos állandóan lebegő életmódot folytató csigákban, tökéletesebbé válik azáltal, hogy érzéksejtjei, a „hallósejtek”, amelyek csillóinak a mozgása tartja állandó reszkető mozgásban a hallókövecskéket, egy kiemelkedésen csoportosulnak. Igazán hallani, vagyis hangérzeteket felfogni nyilvánvalóan egy csiga sem tud.

Az érzékszervek rövid áttekintés után szinte önmagától következnék, hogy az azokkal legszorosabb egységet alkotó idegrendszert ismertessük meg. Azonban a csigák legalább igen nagy része idegrendszerének olyan sajátsága van, amelynek a megértéséhez előzőleg még meg kell ismerkednünk a csigák szervezetének egy igen sajátságos vonásával.

Beszéltünk eddig már a csigák testének különböző részeiről, szóltunk sok szervükről, azonban nem említettük azok szervezetének tulajdonképpeni alaptervét. Szándékosan tettük ezt, úgy gondolva, hogy ez az alapterv mégis könnyebben megérthető lesz, ha a szervezetükről valamit már mégis tudunk, tehát hagytuk akkorra, amikor annak a tárgyalását már mégsem lehet tovább halasztani.

Említettük már azt, hogy a csigák részaránytalan szervezetű állatok, részaránytalanok t. i. annyiban, hogy testüket nem lehet egyik síkkal két szimetrikus félre osztani azért, mert egyrészt a zsigerzacskójuk spirálisan felcsavarodott, és másrészt azért, mert egyes szerveik, amelyek sok mindenféle bizonyíték tanúsága szerint eredetileg párosak voltak, páratlanokká lettek azáltal, hogy az egyik közülük eltűnt s így az illető szerv páratlanná lett. Erről egyébként föntebb röviden már meg is emlékeztünk. Mi az oka ennek az átalakulásnak? Erre a fogós kérdésre már nagyon sokan iparkodtak választ adni a nélkül, hogy igyekezetüket valami jelentős siker kísérte volna. Ne feszegessük tehát mi se ezt a kérdést, hanem inkább iparkodjunk figyelemmel kísérni a folyamatnak azokat a részeit, amelyeket meg lehet figyelni, vagy amelyekből teljes biztossággal lehet következtetni.

Ha végigtekintünk az állatok nagyon változatos során, általános szabálynak fogjuk találni, hogy azok szájnyílása a test egyik, a végbélnyílása pedig az azzal ellentétes végén foglal helyet. A bélcsatorna tehát a test egész hosszán végighúzódó cső. Ennek a berendezésnek a célszerűsége nagyon természetes, azért magyarázatát adja annak is, hogy ebben a tekintetben mért egyforma berendezésű szinte valamennyi állat. Az állat rendes körülmények között előre, vagyis a fej irányában mozog, tehát maga mögött hagyja a farkvégét, s mivel ott a végbélnyílása, maga mögött hagyja az ürülékét is és így egyre távolodik az elszennyezett helytől. De ez alól a szabály alól kivételt alkot a helyhez kötött, ülő életmódot folytató állatok jórésze, amint arról a megfelelő helyen még szó lesz, mert azok bélcsatornája patkóalakúan meghajlott, ami azt jelenti, hogy a száj- és végbélnyílásuk egy irányba néz. Ez a jelenség egyszerűen megmagyarázódik abból a tényből, hogy az ülő állatok testük hátulsó részével tapadnak meg az alzaton, a végbélnyílásnak tehát onnan el kell tolódnia. Ez a kérdés egyébként nem tartozik ide s tulajdonképpen csak azért említjük meg, mert a csigák, bár szabadon mozgó állatok, ebben a tekintetben mégis az ülő életmódú állatokkal egyeznek meg, mert szervezetük olyanképpen módosult, hogy a bélcsatornájuk szintén patkóalakúan meghajlott, a végbelük a száj irányában fut s így a végbélnyílásuk is a szájnyílás irányába néz. Sőt tovább mehetünk és azt mondhatjuk, hogy a csigák testének egész hátulsó fele eltolódott eredeti helyzetéből és előre, a fej mögé jutott, így jutott oda az egész köpenyüreg, benne a köpenyszervekkel, amely valamikor, a csigák ősein egészen bizonyosan a test hátulsó végén foglalt helyet, és ami nagyon fontos, szervezetük ezzel karöltve részaránytalanná lesz. Ez nemcsak egyszerű következtetés, hanem megfigyelhető tény, megfigyelhető t. i. a csigák fejlődése során. A mi vizeinkben is gyakori, sőt helyenként tömegesen előforduló csiga a fialló csiga (Vivipara vagy más nevén Paludina). Ennek a fiataljain különösebb nehézség nélkül figyelemmel kísérhető, miként alakul át az eredetileg részarányos szervezet részaránytalanná, és miként tolódik el a test hátulsó vége előre. Mert a Vivipara fiatal lárvája még részarányos szervezet, elül a fejjel, rajta a szájnyílással, a hasoldalán a lábbal, míg a test hátulsó végén, tehát a szájnyílással ellentétesen foglal helyet a végbélnyílás, míg a kettő között egyenes csőként fut le a bélcsatorna. Azonban a száj- és végbélnyílásnak ez a kölcsönös helyzete nem sokáig marad meg, mert a végbélnyílás csakhamar eltolódik eredeti helyzetéből, először a hasoldal felé, s közben egy betűrődés keletkezik körülötte, a leendő köpenyüreg. Így a végbélnyílás már a szájnyílás irányába kerül ugyan, de ezzel eltolódása még nincsen befejezve. Mert mostan mintha valami láthatatlan kéz a két ujja közé fogná a fiatal állat testét s egy függőleges tengely körül egyet pödörítene rajta, olyanképpen, hogy végeredményben a köpenyüreg benne a végbélnyílással, a vesékkel, a szívvel és a kopoltyúkkal nemcsak előre jut az állat feje mögé, hanem egyszersmind feltolódik annak a hátoldalára is. S ezzel a szervek elfoglalják azt a végleges helyzetüket, amelyben a kifejlett csigán a valóságban találjuk őket. Ezt a jelenséget, amely az állatvilágban másutt sehol sem ismétlődik meg, csavarodásnak, torziónak nevezzük. Vele együtt csavarodik fel a zsigerzacskó is spirálisan és lesznek páratlanokká fokozatosan az eredetileg páros köpenyszervek.

Ezek után mármost megkísérelhetjük, hogy az idegrendszer szerkezetét megértsük. Ez az idegrendszer a kagylók már ismert idegrendszerétől igen tekintélyesen eltérőnek látszik ugyan, a valóságban azonban lényegileg megegyezik azzal, csakhogy szerkezete tovább komplikálódott. Láttuk, hogy a kagylók központi idegrendszerét három dúcpár és az azokat összekötő idegfonatok alkotják. Az egyik dúcpár a test elülső részében, mindjárt a bélcsatorna legelülső része fölött fekszik, ez az agydúc, vele szemben, a bélcsatorna alatt a lábban található a másik pár, a két lábdúc, és végül a harmadik pár a test hátulsó részében foglal helyet a végbél alatt, ez a zsigerdúc. Ugyanezt a három dúcpárt, ugyanabban az elhelyezésben megtaláljuk a csigákban is, de természetesen némi módosulással azért, mert hiszen a végbél a torzió következtében eltolódott a test előrébb eső részébe s azért a csigák zsigerdúcát nem a test hátulsó részébe, hanem jóval előbb, a fej mögött elhelyezkedő köpeny táján találjuk.

Elülkopoltyús csiga szervezetének a vázlata; a = végbélnyílás, au = szem, c = agydúc, f = láb, hk = szívkamra, hy = nyálkamirigy, k = kopoltyú, mh = köpenyüreg, n = vese, o = szájnyílás, op = héjfedő, os = osphradium, ot = statocysta, p = lábdúc, pa = fal(parietális)dúc, pe = penis, pl = pleurális dúc, r = végbél, si = sipho, sr = ondóbarázda a penis és a hím ivarnyílás között, sub = alsó, sup = felső pleuroviscerális connectivum, t = tapogató, v = zsigerdúc, vk = szívpitvar

A négy utóbbi nagyítva. De a kagylók három dúcpárján kívül a csigákban még két további dúcpár is alakult ki, és pedig annak az idegfonatnak a mentén, amely az agydúcokat összeköti a zsigerdúcokkal, az első pár mindjárt az agydúcok mögött formálódik ki (pl), a másik pár ellenben jóval hátrább (pa). Tudjuk, hogy a kagylóknak az agydúcát a zsigerdúcával egy idegfonat köti össze; egyszerűség kedvéért kénytelen vagyok ennek az idegfonatnak a tudományos nevét is megmondani, noha az eléggé nehézkesen hangzik az ilyesmihez nem szokott fülnek, de a nehézkes név mégis erősen elősegíti bizonyos viszonyok könnyebb megértetését. Tehát ezt az idegfonatot pleuroviscerális connectivumnak nevezzük éppen azért, mert a zsigerdúcot (tudományos nevén ganglion viscerale, v.) és a pleurális dúcot (ganglion pleurale, pl) köti össze egymással. A kagylók esetében a neki megfelelő cerebropleuralis connectivum, vagyis az agydúcot a zsigerdúccal összekötő idegfonat nagyon egyszerű szerkezetű azért, mert a jobboldali agydúcból a jobboldali, a baloldaliból pedig a baloldali zsigerdúchoz halad az idegösszeköttetés. A csigákban ellenben azt a meglepő dolgot tapasztaljuk, hogy a pleuroviscerális connectivum 8-as alakúan megcsavarodott, mert két ága (sub és sup) keresztezi egymást; a baloldali pleurális dúcból kiinduló fonat (sub) ugyanis áthaladva a bélcsatorna alatt, a jobboldalra hajlik át s azután halad tovább a zsigerdúc (v) felé, a jobboldali pleurális dúcból kiinduló fonat (sup) ellenben a bélcsatorna fölött a baloldalra hajlik át s onnan megy tovább ugyancsak a zsigerdúcig. A pleuroviscerális connectivumnak ez a csavarodottsága, mint azt már úgyis gondolhatjuk, a torzió eredménye. Az itt elmondottakhoz még csak azt kell megjegyeznünk, hogy az idegrendszernek a sajátságait nagyon jól fel lehet használni a rendszerezés céljaira is. Ugyanis csak a csigák egy részének, és pedig az ősibb szabásúaknak az idegrendszere ilyen szerkezetű, a magasabb rendűeké tökéletesebbé válik azáltal, hogy a dúcok valamennyien a fejben egyesülnek, tehát mintegy iparkodnak valóságos aggyá tömörülni, ami azáltal válik lehetővé, hogy a pleurovisceláris connectivum fokozatosan erősen megrövidül s ezzel a benne elhelyezett dúcok is egészen előrehúzódnak, miközben azok keresztezettsége is eltűnik.

A bélcsatornáról már elmondtunk egyet-mást. Azoknak a kiegészítéséül még a következőket kell megjegyeznünk: A bélcsatorna a szokásos három részből, elő-, közép- és utóbélből áll. A szájnyílás az ú. n. bukkális üregbe vezet, ebben foglal helyet a radula. A bukkális üreg után a nyelőcső, majd egy terjedelmesebb tágulat, a gyomor, azután a közép- és végül a végbél következik. A középbéllel a hatalmas középbélmirigy vagy közönségesen ú. n. máj függ össze. Azonban ez a szerv, bár külseje szerint arra emlékeztet, egyáltalában nem azonos a magasabb rendű állatok májával, mert nemcsak váladékokat bocsát ki a bélbe, hogy azok ott a táplálékot feloldják. Termel ilyeneket is, de egyszersmind a felszívás szerve is. Mert a megemésztett táplálék bejut e szervnek az üregeibe és járataiba, ott emésztőnedvek feloldják, de egyszersmind fel is halmozódhatik, vagy pedig tovább szállíttatik. Ezzel függ össze az a sajátságos jelenség, hogy egyes csigák (hátulkopoltyúsok) mája elágazik és számos ágat bocsát a hát szemölcseibe, sőt ezek az ágak ott még ki is nyílnak a szabadba. Radulája majdnem minden csigának van, csak kevésé tűnt el. Ezt a szervet nagyon jól és könnyen lehet vizsgálni azért, mert a bélcsatorna elülső részét káli- vagy nátronlúgban mindenestől fel lehet oldani, amikor ott marad előttünk maga a radula. Ez alakja, de főképpen fogainak a szerkezete, elrendezése és száma tekintetében végtelenül változékony és azért a csigák rendszertani beosztására nagyon jól fel lehet használni. Főképpen Troschel fáradozott nagyon sokat, hogy e nagyon világos bélyegeket szolgáltató szerv alapján ossza be csoportokba a csigákat és ebben a tekintetben valóban nevezetes eredményeket is ért el, azonban mégis nyilvánvaló, hogy pusztán ennek az alapján nem lehet felépíteni a csigák rendszerét, mint azt annak idején egyesek remélték. A biológusok számára azért fontos ez a szerv, mert elárul egyet-mást az állat életmódjából is, így nevezetesen a táplálkozásáról, mert pl. a növényevőknek a radulája lényegesen más szerkezetű, mint a húsevőké. Munkájában, a táplálék feldarabolásában segítik még egyéb, a szájban lévő szervek is, így állkapcsok, valamint különböző mirigyek, melyek részben pusztán csak nyálkát választanak el ugyan, de vannak közöttük pl. mérget elválasztók is.

A csigák egy része hímnős, a más része ellenben váltivarú. Hímnősek közülük az összes tüdős csigák, a hátulkopoltyúsok és a tengeri pillangók, és akadnak ilyenek az elülkopoltyúsok között is, amelyek azonban nagy általánosságban váltivarúak. Ámde ez utóbbiak közül is mind többről kiderül, hogy tulajdonképpen hímnős és váltivarúsága csak látszat. Ugyanis úgy áll a dolog, hogy sok közülük először hím, azután pedig nőstény, de az egymásután fordított is lehet. Azt már láttuk, hogy a kagylók között is vannak olyanok, amelyek időszakonként változó neműek. Így erős a gyanu, hogy sok olyan csigáról ki fog tűnni hímnős volta, amelyet eddig váltivarúnak tartottak. Egyszóval mindinkább az kezd kiderülni, hogy a csigák többsége hímnős és a váltivarúak tömege egyre kisebbre zsugorodik össze. Ezzel függhet némileg össze az is, hogy a valóban váltivarúak hímjei és nőstényei között is csak ritkán van olyan különbség, amelyről azonnal felismerhetők volnának külsőleg is.

Ivarszerveik fölötte változatos szerkezetűek. Különösen a tengeri elülkopoltyúsoké egyszerűbb és lényegileg csak a zsigerzacskó legmagasabb pontját elfoglaló ivarmirígyből áll, míg tulajdonképpeni kivezető járatuk nincsen, hanem termékeik a veséken keresztül jutnak ki a szabadba. Ezeknek párzószerveik sincsenek, hanem ivartermékeiket egyszerűen a tengervízbe bocsátják ki s a megtermékenyítés ennek következtében a véletlenre van bízva. Azonban a tökéletesebb szervezetű hímnős alakoknak sokszor nagyon bonyolult szerkezetű ivarkészülékük van, külön vezetékekkel, párzó- és mindenféle járulékos szervekkel az ivarjáratokon. A nagyon bensőleg összeolvadt hím és női ivarszerveknek gyakran csak egy kivezető nyílásuk van, mint a mi szárazföldi csigáink túlnyomó részének, másoknak ellenben kettő, mert a készülék hím és női része is külön nyílik a szabadba, sőt a tengeri hátulkopoltyúsoknak még három ivarnyílásuk is lehet, amennyiben külön nyílás szolgál a párzásra is. Nagyon feltűnő jelenség, hogy sok elülkopoltyús csigának kétféle hím csirasejtjei vannak, de ezek közül csak az egyik fajta alkalmas a megtermékenyítésre, míg a másiknak a feladata még teljesen ismeretlen. Sok szárazföldi tüdőscsiga hím csirasejtjeinek a befogadására külön tokok, a spermatokok vagy spermatophorok alakulnak ki s az állat párzás alkalmával azokban viszi át csirasejtjeit a másik egyénbe. Ezek a spermatophorok néha meglehetősen bonyolult szerkezetűek lehetnek és létrehozásukra az ivarkészülék külön része szolgál.

Petéiket vagy egyenként rakják le, vagy pedig csomókba ragasztják össze. A csomók nagyon különböző alakúak és nagyon jellemzőek egyes alakokra. A mi mocsári csigáink pl. hurkaalakú, kocsonyaszerű anyagban helyezik el petéiket, a tányércsigák ellenben köralakú tömegben, de szintén kocsonyás anyagban. A peték száma egy-egy csomóban nagyon változó. A csomókat a vízben lévő különböző tárgyakra, legszívesebben vízi növényekre vagy kövekre erősítik rá. A vízbe lerakott petéket aránylag kevesebb veszély fenyegeti, mint a szárazföldi fajoknak a szárazon lerakott petéit, mert ezeket állandóan fenyegeti a kiszáradás réme. Ez ellen az egyes fajok nagyon különbözően védekeznek. Egyesek úgy, hogy keményhéjú petéket raknak le, míg a legtöbb faj petéjét hártyaszerű burok takarja, mások ellenben úgy, hogy lehetőleg védett helyeken rejtik el őket, a földben, fakéreg és kövek alatt és más hasonló olyan helyeken, ahol nagyobb és tartósabb a nedvesség. De ismeretesek olyan csigák is, amelyek már fészket építenek az ivadékuk számára, ezek tehát már az ivadékgondozó fajok közé sorolandók. Először Cuming ismertette meg, hogy a Filippini-szigeteken egyes fákon élő Buliminus-fajok két falevelet összehajtanak s petéiket az így készített hüvelyben helyezik el. Későbben Semper figyelte meg, hogy egyes, ugyancsak ott élő Cochlostyla-fajok ugyanígy járnak el. Ez utóbbiak a faleveleket hosszában összehajtják, ebben a helyzetben nyálka segítségével megrögzítik és úgy rakják beléjük a petéiket. Paravicini a Jávában honos Amphidromus purusról állapította meg, hogy szintén fészket épít, és pedig az általa megfigyelt egyik példány fiatal bambusznád leveleit hajtotta össze és annak a védelme alatt helyezte el a petéit, miután az összehajtással készített tokot nyálkával zárta el, a másik példány pedig a manga (Mangifera indica) levelét használta fel hasonló módon és rakott a belőle készített tokba nem kevesebb, mint 234 tojást. A tojások nagysága nagyon különböző, egyszer eléggé aprók, de a nagyobb szárazföldi fajoknak néha igen tekintélyes, verébtojás nagyságú tojásaik vannak, s mivel a héjuk is kemény, valóban feltűnően hasonlítanak a madarak tojásaihoz. Az elülkopoltyúsok és a tüdőscsigák között nem ritkák az elevenszülők sem.

A csigák osztálya az egyetlen a puhatestűek között, amelynek szárazföldön élő tagjai is vannak. S ezek az alakok annál nagyobb érdeklődésünkre tarthatnak számot, mert ők nyitják meg a tulajdonképpeni szárazföldi állatok sorát. A megnyitás kifejezést úgy kell érteni, hogy a náluk alacsonyabbrendű állatok majdnem mind vízben, főképpen a tengerben élő lények és szárazföldiekre csak a férgek sorában akadunk elvétve, de nagytömegű szárazföldi fajt csak a csigák közt találunk, olyanokat, amelyeken nagyon határozottan kialakultak egyes, a szárazföldi életet lehetővé tevő sajátságok. De ha alkalmazkodtak is a szárazföldi élethez, ősi elemüktől még mindig nem tudtak teljesen elszakadni s életük még ma is sokkal jobban a vízhez, a nedvességhez van kötve, mint a többi, náluk magasabbrendű szárazföldi állatoké. Valóban, ha a szárazföldi csigák életét irányító legfontosabb külső tényezőt kutatjuk, akkor feltétlenül a vizet kell megjelölnünk ilyennek. Vannak ugyan olyan szárazföldi csigák is, amelyek határozottan szárazságkedvelőknek nevezhetők s csak nagyon száraz helyeken, napnak, hőnek erősen kitett sziklákon, vagy legalább is napos, meleg, nagyon száraz helyeken élnek, azonban az ilyenek száma a többiekhez képest elenyészően csekély. Azonkívül még ezeknek a szárazságkedvelő fajoknak az életét is nagyon erősen a nedvesség, az eső kormányozza, mert tulajdonképpen csak nyirkos, esős időben folytatják aktív életüket, míg a nagy meleg és szárazság idején házukba behúzódva és annak nyílását több, sorjában egymás mögött következő, megszilárdult nyálkaalkotta hártyával elzárva teljesen inaktív életet élnek, mintegy félálomban várva a nedvesebb időjárás beköszöntét.

Tehát a nagy többségük nedvességkedvelő állat, bár ebben a tekintetben hatalmas különbség van köztük, s a vizek partjaihoz közel élő, nagy vízigényű és a szélső szárazságkedvelők közt az összes fokozatokat megtaláljuk. Elsősorban természetesen az a nagy, általános érvényű szabály irányítja létüket, hogy élete fenntartásához minden állatnak szüksége van vízre, testében víznek kell lennie, amelynek a mennyisége ha bizonyos határ alá süllyed, elpusztul. Azt tehát védeni kell. A rovarok testének a vizét a chitinpáncél védi az elpárolgás ellen, a szárazföldi csigákét elsősorban a héj. A chitinpáncél teljesen beburkolja a rovar testét, ellenben a héj a csigáét csak tökéletlenül, az előbbieknek a vízvédelme tehát sokkal tökéletesebb. Ez az oka annak, hogy száraz területeken, amelyek hozzá még búvóhelyeket sem igen nyujtanak, amilyen pl. a mi Alföldünk, a szárazföldi csigák nagyon ritkák s az állatvilág túlnyomó részét izeltlábú állatok (pókok, rovarok) alkotják. Testük e fogyatékos védettsége vizük elvesztése ellen kényszeríti a csigákat éppen úgy, mint pl. a békákat is, hogy nedves, nyirkos helyeken éljenek. Természetes dolog, hogy különösen nedves helyeken való életre vannak utalva házatlan csigák, amelyeknek ház hiányában a megfelelő tartózkodási hely jóformán az egyetlen védelem a víz elvesztése ellen. Az ő testüknek mintegy 87%-át alkotja a víz, s elpusztulnak, ha annak mennyisége 60% alá süllyed. De még a csigákat sok ember előtt annyira ellenszenvessé tevő nyálkát is vízvédő anyagnak kell tekintenünk, mert az a vízben erősen feldúzzadva, szinte kocsonyaszerű anyaggá válva, nagyon sok vizet köt meg és képessé teszi az állatot, hogy vízszükségletét kiegészítse akkor is, amikor látszólag nem is áll a környezetben valami jelentősebb mennyiségű víz rendelkezésére, pl. gyenge harmat esetén.

Az itt elmondottak alapján természetesnek kell találnunk, hogy különösen kedvelt tartózkodási helyük a vizek szegélye, nedves rétek és nyirkos szakadékok. Ezért van, hogy aktív életük annyira az esős napokhoz van kötve s életük a nedvesebb és szárazabb napoknak megfelelően annyira hullámzik: nedves időkben nekilendül, szárazban meg lefékeződik. Esős időben ébrednek fel téli álmukból és hagyják el rejteküket, ilyenkor táplálkoznak, járnak-kelnek, míg száraz időben többé-kevésbbé elrejtőznek. Vízhezkötöttségük, illetőleg vizük védelmének a hiányos volta okozza azt is, hogy bizonyos tekintetben éjjeli állatoknak nevezhetők, mert a napsugártalan, hűvös éjszaka sokkal kevésbbé fenyegeti őket vizük elvesztésével, azért szárazabb időben ilyenkor járnak táplálék után. Kivált a legkevésbbé védett házatlan csigák jellemző éjjeli vagy sötét helyeken, pl. pincében élő állatok.

Bár a nedvességgel fontosságban nem vetekedő, de azért a puhatestűek életében is nagyfontosságú tényező a hő, amit már magában is eléggé bizonyít az a tény, hogy fajokban és egyénekben egyaránt a leggazdagabb a trópusok, Európában pedig a Földközi-tenger tája, amelynek csigákban való nagy gazdagságát a sarkok felé egyre fokozódó szegénység váltja fel, a sarkkört magát pedig már csak nagyon kevés faj éri el, vagy éppen lépi át. Az eddigi megfigyelések szerint a legészakabbra hatol fel egy vízi tüdőscsiga, a nálunk is előforduló és helyenként közönséges, nagyon vékony, törékeny héjú Aplexa hypnorum L., amelyet megtalálták még a Tajmir-félszigeten is, Szibériában 73°30 szélesség alatt. De más fajok is nagyon érzéketlenek lehetnek a hideg iránt. Pl. a mi Vitrináink még télen is kinn mászkálnak az olvadó hó szélén, a mocsári csigák (Limnaea) pedig a jégdarabokon. Garnier beszéli, hogy 1829–30 telén néhány Limnaea auriculariája, amelyet egy kis edényben tartott, a vízzel együtt kemény tömeggé fagyott össze, mintegy 19 fokos hidegben; azt hitte, hogy az állatok elpusztultak, azonban amint a medence vize felengedett, legnagyobb meglepetésére azt tapasztalta, hogy lassanként a csigák is feléledtek és tovább éltek. A közönséges fialló csigáról (Vivipara) és a tavi kagylóról (Anodonta anatina) ismeretes, hogy kibírnak 13 fokos hideget is, sőt mint Joly írja, az előbbi miután felébredt dermedtségéből, fiatalt szült. Így azután az sem lephet meg bennünket, hogy a Himalájában és az Andesekben egyes fajok még 4000, sőt 5000 m magasságban is megtalálhatók. Sok fajnak a hideg iránt való érzéketlensége magyarázza meg azt, hogy elterjedési területe rendkívül nagy, hiszen vannak fajok, amelyek Észak-Afrikától Szibériáig, vagy az alföldektől az örökös hó határáig megtalálhatók. De nemcsak a hideget, hanem egyes fajok igen nagy meleget is kibírnak. Így a Theodoxus fluviatilis Bagneres de Bigorre mellett egy kb. 38°-os, egy másik, a Pyreneusokban lévő meleg forrásban egy Bithynia 40°-os vízben él, sőt Blainville azt állítja, hogy ez az utóbbi csiga egy helyen 67 1/2°-os vízben is jól érzi magát! Ez az adat úgy magában véve nagyon hihetetlenül hangzik ugyan, de viszont támogatja az a megfigyelés, hogy az Eobania lactea nevű faj Algir pusztaságain, ahol növényzetnek a nyoma sem ismerhető fel, a hőmérő pedig délben felszökik 61°-ra is, tömegesen él, sőt oly tömegekben, hogy a föld egészen fehér tőle, Guillemard szerint pedig Fez és Tanger között, némileg hasonló körülmények között, az Eremia desertorum az ágakról ökölnyi tömegekben csüng le.

Általánosságban véve a csigákat inkább melegkedvelő állatoknak nevezhetjük, s általános szabálynak vehetjük, hogy a szárazföldi csigák nedves, enyhe helyeken tenyésznek a legjobban, azonban ennek az enyhe helynek a nyári hőséggel szemben hűvösnek kell lennie. De ennek ellenére is bizonyos, hogy a nagy meleg sokkal veszedelmesebb rájuk nézve, mint a nagy hideg. Már csak azért is, mert a nagy meleggel együtt szokott jelentkezni egy másik veszedelmes ellenségük is, a szárazság. Nagy meleg és nagy hideg, valamint a főképpen az előbbivel járó vízveszteség ellen úgy védekeznek, hogy védett helyekre vonulnak vissza. Védett helyül kínálkozik általában az erdő és a bokor, gazzal benőtt vagy füves terület, moha, legyen az akár a földön, akár sziklán vagy valami fa oldalán, azután lehullott lomb, letört és a földön heverő faág, kőhalom vagy magános kő alja, sziklahasadék, kőfal rése, növények korhadéka vagy maga a föld.

Az erdő előnye a fátlan területtel szemben nyilvánvaló. A lombozat vetette árnyék hatalmas védelem a test vizének az elpárolgása ellen, s mivel a szelet is felfogja, az esővizet is hosszabb ideig megőrzi, azért az erdő talaja mindig tovább nyirkos, mint a nyilt mezőé. E mellett az erdő hőmérséklete egyenletesebb és nyáron nem olyan aszályosságra hajló, itt a hő felvétele és újból való kisugárzása lassabban megy végbe, télen viszont a lehullott lomb korhadása során keletkező hő melegíti a talajt és védi az alája húzódott csigákat.

Az erdők közül is a lomberdők a sokkal kedvezőbbek a csigákra, mint a tűlevelűek. Ennek többféle oka van. Tavasszal a még ki nem lombosodott erdő a még enyhe sugarakat beengedi a földre, fölmelegíti azt és fölkelti a téli álomba merült állatokat. A lombozat a nap sugarainak az erejével együtt gyarapszik s mire annyira megerősödik, hogy veszedelmessé válhatna, már sűrű lomb akadályozza káros működését. Ekkor nyilvánul meg jótékony hatása, amelyről föntebb már volt szó. Alatta dúsan tenyészik a növényvilág, amely egyrészt táplálékot, másrészt meg búvóhelyet nyujt a csigának.

A tűlevelű erdő sokkal, de sokkal kevésbé kedvező tenyészőhely. A fenyők koronája már kora tavasszal elzárja a napsugarakat, azért talaja csak nagyon lassan és elkésve melegszik át, s részben a megfelelő meleg hiánya, részben a fény fokozottabb visszatartása, meg a lassan korhadó tűlevelek sűrű szövedéke megakadályozza dúsabb aljanövényzet kifejlődését. Ezek az okok éppen elégségesek arra, hogy a csigák kerüljék a rájuk nézve annyira barátságtalan tájakat, ahol még táplálékot sem igen találhatnak. Ebből magyarázható az a tény, hogy a csigákat legnagyobb faj- és egyedszámban a lomberdőkben találjuk.

A téli hideg közeledtével állataink – egyik korábban, a másik későbben – téli szállására vonulnak. Majdnem valamennyien, a fákon, növényeken, bokrokon élők nagy része is, a földre húzódik s lomb alatt, szikla- és falhasadékokban, fakéreg és kövek alatt, mindenféle giz-gaz között rejtőzik el, vagy mélyen befúrja magát a földbe. Itt csak úgy, mint a nyári szárazság és nagy meleg alkalmával, hártyákkal zárják el a házuk nyílását és téli álomba merülnek. Az ehető csiga kivétel annyiban, hogy szilárd, meszes fedővel, az ú. n. epiphragmával zárja el a nyílását. A téli álom tartama különböző a tél hosszúsága szerint. Gyakran tömegesen találhatók együtt az ilyen téli álmot alvó csigák, valószínűleg kevésbé azért, hogy melegítsék egymást, mert a hőmérsékletük csak nagyon alacsony, hanem inkább az illető hely kényelme hozza össze őket. A házatlan csigák rendesen magánosan telelnek, valami fészekfélét vájva a földbe, amelyben mintegy betokozzák magukat, nyálkájukból készítve burkot maguk körül. Házas és házatlan csigák egyaránt gondoskodnak arról, hogy lehető kedvező állapotban vonuljanak téli álomra, és éppen azért, miként Moquin-Tandon megjegyzi, a csiga-epikureusok különösen az ilyenkor fogott csigákat becsülik sokra. A téli álom alkalmával élettevékenységeik a lehető legkisebb fokra csökkennek, ami már abban is kifejezésre jut, hogy a szívverésük erősen meglassúdik és szívük percenként csak néhányat ver. Az édesvízi tüdőcsigák ellenben, mint látszik, egyáltalában nem alszanak téli álmot, és a mocsári meg a tányércsigákat gyakran figyelték meg, amint a jég között vagy a jégkéreg alsó oldalán mászkáltak.

Nyáron viszont nyári álmot alhatnak. A mi csigáink nyári álma nem olyan jelenség, mely beletartoznék azok életrendjébe, szemben a téli álommal, amely, mint látszik, egyik szabályszerű szakasza az életüknek, amelyre éppen úgy szükségünk van, mint pl. a magasabbrendű állatoknak az alvásra. Legalább is erre vall az a körülmény, hogy terráriumban, megfelelő meleg és nedvesség mellett tartva és táplálékkal bőven ellátva is téli álomba merülnek. Ellenben rendszeres nyári álmot alszanak a trópusok alatt élő fajok s ez az alvás nyilvánvalóan a mi csigáink téli álmának felel meg. Ez az évszak rendesen száraz, esőtlen, s 3–4 hónapig is eltarthat. Ez időszakra a csigák mélyen elássák magukat a földbe, vagy pedig tartósan rátapadnak fák leveleire és törzsére, vagy elbújnak kövek és más tárgyak alá. A mi vízi csigáink tartós szárazság idején, amikor a pocsolyák víze kiszárad, szintén a földbe, illetőleg az iszapba ássák be magukat.

Mindazok a létfeltételek, amelyek a szárazföldi csigák életét elsősorban megszabják, a legkedvezőbben és mintegy összesűrítve a mészhegyekben vannak meg, ezek a területek átlag gazdagabbak is csigákban, mint egyéb területek és azért feltűnően nagy a mészsziklákhoz kötött, jellegzetes sziklalakó fajok száma. A mész előnyösebb más kőzeteknél még akkor is, ha egyébként nem valami nedves, hanem mindössze a csapadékvizek érik, mert a szaggatott, hasadozott kőzet mindig megfelelő búvóhelyet nyujt a számukra. A mészsziklák előnyeit nyujtják kicsinyben a régi kőfalak és romok is, nyujtanak meszet, nedvességet, búvóhelyet. Ez okból a csigák tenyészésére egyébként nem valami túlságosan kedvező területeken mindig kezek körül találjuk a legtöbb csigát.

Egyes szárazföldi csigák gyakran meglepő életszívósságról tesznek tanubizonyságot, amint azt a következő hiteles adatok bizonyítják. Baird beszéli, hogy a British Museum gyüjteményében 1846 március 25-én az Eremia desertorumnak két, Egyiptomban gyüjtött példányát helyezték el, felragasztva őket papírlemezre. 1850 március 15-e körül vizsgálva e példányokat, feltűnt Bairdnek, hogy azok új fedőhártyát választottak el. Erre leszedve a papírlapról, langyos vízbe tette őket s az egyik ki is bújt héjából és a következő napon már evett is némi káposztalevelet. Woodward S. P. Porto Santon 1848 április végén és május elején gyüjtött csigáiból 1850 októberében még sok élt. Wright B. 1858 szeptemberében néhány E. desertorumot küldött a British Museumba, amelyeket eredetileg Egyiptomban gyüjtöttek s ezek még négy év multán is életben voltak. Woodward 1855 júniusában Leucochroa candidissima és Helix aperta példányait egy üvegdobozban helyezte el abból a célból, hogy megfigyelje, meddig maradnak életben; ezek a példányok 1859 áprilisában még életben voltak. Megegyezik ezzel az adattal Soósé is, akinek 1914 áprilisában Villefrancheban, Nizza mellett gyüjtött és a Nemzeti Múzeum gyüjteményében elhelyezett Leucochroa candidissima példányai közül kilenc még 1917 augusztusában, sőt kettő még ez év december 12-én is életben volt. Aucapitaine beszéli, hogy az Eobania lactea több példányát gyüjtötték a Szahara olyan pontján, ahol a hőmérő állítólag 67 1/2-re is felmelegedett és ahol már öt esztendeje nem esett; a dobozba bezárt állatokat megnedvesítve, azok még 3 1/2 év mulva is életre keltek. Hirc említi, hogy ő Buccariban 1878-ban a Laurica cylindracea apró kis csigának többszáz példányát gyüjtötte, s azok étlen-szomjan még 1885 március 9-én, tehát mintegy 6 1/2 év mulva is éltek. Amennyire tudom, ez az eddig ismert leghosszabb idő, ameddig csigák egyáltalában kibírták a koplalást.

Nemcsak a kagylók, hanem a csigák között is több faj van, amelyeket ma és már a régi korokban is ettek, sőt tenyésztették és tenyésztik őket ebből a célból még ma is. Az idősebb Plinius beszéli, hogy bizonyos Fulvius Hirpinus volt az, aki először rendezett be csigatenyésztőt Tarquiniumban, Kr. e. 50-ben. Ma is különösen a Földközi-tenger menti országokban eszik a csigát és ott sok helyen valóban nagyon ízletesen tudják elkészíteni ezt az inyencséget. Talán Franciaországban, így különösen Párisban, fogyasztják a legtöbb csigát és ott, de Európa más részeiben is vannak virágzó mesterséges csigatenyésztők (Dijon, Troyes és más francia városok, azután Braunschweig, Kopenhága, Ulm). A párisi, a marseillesi, bordeauxi, toulousei, nantesi, stb. piacokat főképpen a szabadban összeszedett csigákkal, elsősorban Helix pomatiával látják el. A középkorban főként a kolostorok körül tenyésztették a csigákat, mert az egyház a csigaevést megengedte a bőjtben is. Hogy hazánkban is tenyésztettek volna csigákat, annak csak egy helyen találom nyomát. Nevezetesen a Martini-Chemnitz-féle Conchylien-Cabinetben olvasható, hogy a XVIII. század végén Torkos soproni evangélikus papnak volt ilyen „csigakertje”.

A csigák rendszertani beosztásának kiváló alapot szolgáltatnak, mint arról már megemlékeztünk, a lélekzőszervek. Ezeknek az alapján tüdőscsigákat, valamint elül- és hátulkopoltyúsokat különböztetünk meg; ezekhez járulnak negyedik csoportként a tengeri pillangók. Azonban, ha jobban belémerülünk szerkezetük részleteinek a tanulmányozásába, csakhamar rájövünk, hogy a határok, különösen a három előbbi csoport között elmosódnak, de mindazonáltal a rendszer alapjául mégis ezeket vesszük, mert ennél alkalmasabbak nem kínálkoznak. Más kérdés az, hogy milyen sorrendben sorakoztassuk ezeket a csoportokat egymás után? Melyik az alacsonyabb, melyik a magasabbrendű? Melyiket illeti tehát meg a magasabb és melyiket az alacsonyabb rang? Ebben a tekintetben eltérők a búvárok nézete. Alább abban a sorrendben tárgyaljuk őket, hogy először ismertetjük a felfogásunk szerint ősibb, alacsonyabbrendű alakokat és fokozatosan a tökéletesebbek felé haladunk.

ELSŐ REND: Elülkopoltyúsok (Prosobranchia)

Az elülkopoltyúsok a szárazföldnek főképpen a melegebb részeit lakják, a tengernek azonban minden részeiben egyaránt előfordulnak, valamint az édesvizekben is. Közülük csak az egyetlen Titiscania Berg csupasztestű, azonkívül, hogy a Lamellariidák házát a köpeny szintén eltakarja, s így valóban megvan az alkalom arra, hogy a ház egészen csodálatos alakgazdagságban alakulhasson ki, s kivált a trópusok alatt valóban azzal is találkozunk.

További rendszertani tagolásuk céljaira nagyon különböző szerveket használunk fel, a légzőszerveket és a véredényrendszert, az idegrendszert, a radulát. A legősibb alakok még megőrizték az eredeti részarányosságnak több nyomát s kopoltyú- vagy köpenyüregükben a végbélnyílás két oldalán két kopoltyút és azokhoz tartozóan két szívpitvart, valamint két vesét találunk. Azonban ez a részarányosság is csakhamar elhalványul, mert a jobboldali kopoltyú és szívpitvar eltűnik; valamivel tovább megmarad a jobboldali vese. A megmaradó egyetlen kopoltyú majdnem mindig sűrűn egymás mögött következő kopoltyúlemezekből áll. Idegrendszerükre jellemző, hogy pleuroviscerális conectivuma kereszteződött, amint arról föntebb már volt szó; erről a bélyegükről csavartidegűeknek (Streptoneura) is szokták nevezni őket. De legélesebben lehet taglalni őket radulájuk szerkezete alapján, amely az egyes csoportok szerint tetemesen elütő, ami viszont a táplálkozás különböző módjával függ össze. Bár ebben a tekintetben is akadnak kivételek, azonban a radula alapján mégis szinte mindig meg lehet állapítani, hogy valamely csiga milyen nagyobb csoportba tartozik. A radula alapján a következő csoportokat különböztetjük meg:

A pálcanyelvűeknek (Docoglossa) kevés, rendesen hegyes horgosvégű foguk van egy-egy harántsorban (néha csak kettő és legföljebb tizenkettő), de viszont a harántsorok száma igen tekintélyes lehet, pl. a Patella vulgata radulája 180 harántsorból áll.

A legyezőnyelvűek (Rhipidoglossa) raduláján mindig meg lehet különböztetni minden harántsorban egy-egy, a többitől mindig igen tekintélyesen elütő közép- vagy rachisfogat, amelytől jobbra és balra a laterális- vagy oldalfogak, ezektől kifelé pedig a marginális- vagy peremfogak helyezkednek el. A peremfogak száma minden egyes sorban igen nagy, esetleg százakra megy, aprók, keskenyek és a radula szélén gyakran legyezőszerűen széthajlanak egymástól; a mellékfogak száma viszont kicsiny és egymástól rendszerint mind jellegzetesen különbözők.

A szalagnyelvűek (Taenioglossa) radulájának egy-egy harántsorában csak hét fogat találunk, amennyiben a középfog mellett mindkét oldalt csak 3–3 késalakú mellékfog helyezkedik el.

A keskenynyelvűeknek (Rachiglossa) rendesen csak a középfoguk van meg, de egyesek raduláján e mellett kétoldalt még 1–1 mellékfog is ülhet. Valamennyien ragadozók.

A nyílnyelvűeknek (Toxoglossa) nincsen középfoguk; minden harántsorban csak egy mellékfog fejlődött ki, és pedig váltogatva a jobb- és a baloldalon, ami által egy sajátságos láncolat jön létre. Valamennyi fog egy-egy lemezből áll, amely papirostekercs módjára van összehajtva, végén pedig horgot visel; a fog vájulatán vagy az említett módon keletkezett csövön használat alkalmával egy méregmirigy váladéka folyik végig.

A tollnyelvűeknek (Ptenoglossa) van valamennyi között a legegyenletesebb alkotású radulájuk. Középfoguk nincsen, a többi, nagyszámú fog egyszerűen karcsú áralakú, hegyük, mint mindig, hátrafelé hajlott. Ez is jellegzetes ragadozó-radula.

Meg szoktak még különböztetni nyelvetleneket (Aglossa) is, ezek azonban nem alkotnak összefüggő rendszertani egységet, mert a legkülönbözőbb csoportokba tartozó fajok elveszthetik a radulájukat, leginkább az élősködő életmód következtében.